第一章 古典物理学家对这个主题的探讨 

“我思故我在。”——笛卡尔 

1. 研究的一般性质和目的

这本小册子是一位理论物理学家对大约四百名听众作的一次公开讲演。虽然一开始就指出这是一个难懂的题目，而且即使很少使用物理学家最吓人的数学演绎法这个武器，讲演也不可能是很通俗的，可是听众基本上没有减少。其所以如此，并不是由于这个主题简单得不必用数学就可以解释了，而是因为问题太复杂了，以致不能完全用数学来表达。使得讲演至少听上去是通俗化的另一个特点是，讲演者力图把介于生物学和物理学之间的基本概念向生物学家和生物学家讲清楚。

实际上涉及的论题是多方面的，但整个任务只是打算说明一个想法——对一个重大的问题的一点小小的评论。为了不迷失我们的方向，预先很扼要地把计划勾画出来也许是有用的。

这个重大的和讨论得很多的问题是：

在一个生命有机体的空间范围内，在空间上和时间上发生的事件，如何用物理学和化学来解释？

这本小册子力求阐明和确立的初步答案概括如下：

当前的物理学和化学在解释这些问题时明显的无能为力，决不是成为怀疑这些事件可以用物理学和化学来解释的理由。

2. 统计物理学 结构上的根本差别

如果说过去的碌碌无为只是意味着激起未来获得成功的希望，那未免太轻描淡写了。它有着更为积极的意义，就是说，迄今为止，物理学和化学的这种无能为力已得到了充足的说明。

今天，由于生物学家，主要是遗传学家在最近三、四十年来的创造性工作，关于有机体的真实的物质结构及其功能的了解已经足以说明，并且是精确地说明现代的物理学和化学为什么还不能解释生命有机体内在空间上和时间上所发生的事件。

一个有机体的最要害部分的原子排列，以及这些排列的相互作用的方式，跟迄今被物理学家和化学家作为实验和理论对象的所有原子排列是根本不同的。除了深信物理学和化学的定律始终是统计学的哪些物理学家外，别的人会把我所说的这种根本差别看成是无足轻重的。这是因为认为生命有机体的要害部分的结构，跟物理学家或化学家在实验室里、在书桌边用体力或脑力所处理的任何一种物质迥然不同的说法，是同统计学的观点有关的。因此，要把物理学家或化学家如此发现的定律和规则直接应用到一种系统的行为上去，而这个系统却又不表现出作为这些定律和规则的基础的结构，这几乎是难以想像的。

不能指望非物理学家能理解我刚才用那么抽象的词句所表达的“统计学结构”中的差别，更不必说去鉴别这些差别之间的关系了。为了叙述得更加有声有色，我先把后面要详细说明的内容提前讲一下，即一个活细胞的最重要的部分——染色体纤丝——可以恰当地称之为非周期性晶体。迄今为止，在物理学中我们碰到的只是周期性晶体。对于一位不高明的物理学家来说，周期性晶体已是十分有趣而复杂的东西了；它们构成了最有魅力和最复杂的一种物质结构，由于这些结构，无生命的自然界已经使得物理学家穷于应付了。可是，它们同非周期性晶体相比，还是相当简单而单调的。两者之间结构上的差别，就好比一张是一再重复出现同一种花纹的糊墙纸，另一幅是巧夺天工的刺绣，比如说，一条拉斐尔花毡，它显示的并不是单调的重复，而是那位大师绘制的一幅精致的、有条理的、有意义的图案。

我把周期性晶体称为他所研究的最复杂的对象之一时，我说的他是指物理学家本身。其实，有机化学家在研究越来越复杂的分子时，已经十分接近于那种“非周期性晶体”了，依我看来，那正是生命的物质载体。因此，有机化学家对生命问题已作出了重大贡献，而物理学家却几乎毫无作为，也就不足为奇了。

3. 朴素物理学家对这个主题的探讨

如此简要地说明了我们研究的基本观点——或者不如说是最终的范围——以后，让我来描述一下研究的途径。

首先我打算阐明你可能称之为“一个朴素物理学家关于有机体的观点”，就是说，一位物理学家可能会想到的那些观点。这位物理学家在学习了物理学，特别是物理学的统计学基础以后，他开始思考有机体的活动和功能的方式时，不免要扪心自问：根据他所学到的知识，根据他的比较简明而低级的科学观点，他能否对这个问题作出一些适当的贡献？


于是，我们面临着下述问题：象我们的大脑这样的器官以及附属于它的感觉系统，为了使它的物理学上的变化状态密切地对应于高度发展的思想，为什么必须由大量的原子来构成呢？大脑及感官，作为一个整体的功能，或是在它直接同环境相互作用的某些外周部分中的功能，跟一台精巧而灵敏到足以反映并记录来自外界的单个原子的碰撞的机器相比，根据什么理由说它们是不相同的呢？

理由是，我们所说的思想（1）它本身是一个有秩序的东西，（2）只能应用于具有一定程度的秩序的材料，即知觉或经验。这有两种结果。第一，同思想密切对应的躯体组织（如密切对应于我的思想的我的头脑）一定是十分有秩序的组织，那就意味着在它内部发生的事件必须遵循严格的物理学定律，至少是有高度的准确性。第二，外界其他物体对于那个物理学上组织得很好的系统所产生的物理学印象，显然是对应于相应思想的知觉和经验的，构成了我所说的思想的材料——知觉和经验。因此，在我们的系统和别人的系统之间的物理学上的相互作用，一般来说，它们本身是具有某种程度的物理学秩序，就是说，它们也必须遵循严格的物理学定律并达到一定程度的准确性。

6. 物理学定律是以原子统计学为根据的，因而只是近似的

仅由少量原子构成的，对于一个或几个原子的碰撞就已经是敏感的有机体，为什么也还是不能实现上述的一切呢？

因为我们知道，所有的原子每时每刻都在进行着毫无秩序的热运动，就是说，这种运动抵消了它们的有秩序的行动，使得发生在少量原子之间的事件不能按照任何已知的定律表现出来。只有在无数的原子的合作中，统计学定律才开始影响和控制这些集合体的行为，它的精确性随着包括的原子数目的增加而增加。发生的事件就是通过那样的途径获得了真正有秩序的特征。现已知道，在生命有机体中起重要作用的所有物理学和化学的定律都是这种统计学的定律；人们所能想到的任何其他种类的规律性和秩序性，总是被原子的不停的运动所扰乱，或是被搞得不起作用。

7. 它们的精确性是以大量原子的介入为基础的。第一个例子（顺磁性）

我想用几个例子来说明这一点。这是从许多例子中随便举出几个，对于初次了解事物的这种状态的读者来说，不一定正好就是他最满意的例子。这里所说的事物的这种状态在现代物理学和化学中是基本的，就象生物学中的有机体是细胞组成的，或天文学中的牛顿定律，甚至象数学中的整数序列1,2,3,4,5……等基本事实一样。不应该指望一位十足的外行人读了下面几页就能十分理解和领会这个问题，这个问题是同路德维希·玻尔兹曼和威拉德·吉布斯的光辉名字联在一起的，在教科书中称之为“统计热力学”。

如果你在一个长方形的水晶管里充氧，并把它放入磁场，你会发现气体被磁化了。这种磁化是由于氧分子是一些小的磁体，它们象罗盘针似的有着使自己与磁场平行的趋向。可是你千万别认为它们全都转向了平行。因为如果你把磁场加倍，氧气中的磁化作用也会加倍，磁化作用随着你用的场强而增加，这种按比例的增加可以达到极高的场强。

这是纯粹统计学定律的一个特别清楚的例子。磁场要产生的取向不断地遭到随机取向的热运动的对抗。这样斗争的结果，实际上只是使偶极轴同场之间的锐角比钝角稍占优势。虽然单个原子在不断地改变它们的取向，然而平均地来看（由于它们的数量巨大），一种朝着场的方向并与之成比例的取向稍占优势。这一创造性的解释是法国物理学家P.郎之万作出的。它可以用下面的方法来验证。如果观察到的弱磁化确是对抗趋势的结果，就是说，如果确是梳理了所有分子使之平行的磁场、同随机取向的热运动的对抗趋势的结果，那就应该有可能通过减弱热运动来增强磁化作用，即用降低温度来代替加强磁场。实验已经证明了这一点，实验结果是磁化与绝对温度成反比，与理论（居里定律）是定量地相符的。现代的设备甚至能使我们通过降低温度把热运动减低到如此的不明显，以致能够表现出磁场自己的取向趋势，如果不是完全地表现，至少也足以产生“完全磁化”的一个实质性部分。在这种情况下，我们不再指望场强加倍会使磁化加倍；而是随着场的增强，磁化的增强越来越少，接近于所谓的“饱和”。这个预期也定量地被实验所证实了。


要注意的是，这种情况完全依赖于产生可观察的磁化时进行合作的分子的巨大数量。否则，磁化就根本不会是恒定的，而将是无时无刻都在十分不规则地变化的，成为热运动同场之间相互抗衡消长的见证。

8. 第二个例子（布朗运动，扩散）

如果你把微滴组成的雾装进一个密封的玻璃容器的底部，你将发现雾的上面的界限在按一定的速度逐渐下沉。这种速度取决于空气的粘度和微滴的大小和比重。可是，如果你在显微下注视一粒微滴，你会发现它并不一直以恒定的速度在下沉，而是在作一种十分不规则的运动，即所谓布朗运动，只有平均地看，这种运动才相当于一种有规则的下沉。

这些微滴并不是原子，可是它们既小又轻，足以感觉到不断碰撞敲击它表面的分子中间单个分子的碰撞。它们就是这样地碰撞着，只是从平均来说才服从重力的影响。

这个例子说明，如果我们的感官也能感觉到只是几个分子的碰撞，那我们将会有多么莫名其妙和杂乱无章的经验呀。细菌和其他一些有机体是这么小，以致是受到这种现象的强烈影响的。它们的运动是由周围环境中的热的倏忽变动所决定的，它们自己没有选择的余地。如果它们自己有一点动力，它们还是有可能成功地从一处移到另一处，但是这还是有点困难的，因为热运动颠簸着它们，使它们象飘浮在汹涌大海中的一叶扁舟。

非常类似于布朗运动的一种现象是扩散现象。在一只装满液体，比如装满水的容器中，溶解少量的有色物质，比如高锰酸钾，并使浓度不完全一样。如果你对这个系统放手不管，那么就开始了很缓慢的“扩散”过程。高锰酸钾将从高浓度的地方向低浓度的地方散布，直到均匀地分布于水中为止。

关于这个简单的、显然不是特别有趣的过程来说，值得注意的是，决不是象人们所想像的那样，是由任何一种趋向或力量驱使高锰酸钾分子从稠密的地区迁到稀疏的地区——就象一个国家的人口分散到有更多活动余地的地区那样。在高锰酸钾分子那里，根本没有发生那样的事情。每一个高锰酸钾分子对所有其他的高锰酸钾分子来说，是完全独立地行动着，它很少彼此相碰。可是，每一个高锰酸钾分子，无论是在稠密的地区，还是在空旷的地区，都遭到水分子的不断撞击的同样命运，从而以一种不可预测的方向逐渐地向前移动——有时朝高浓度的方向，有时朝低浓度的方向，有时则是斜刺里移动。这种运动，常常同蒙住眼睛的人的活动相比拟。这个蒙住眼睛的人站在地面上，充满了某种“走路”的欲望，可是并没有选定任何特定的方向，因而不断地在变动着他的路线。

尽管所有的高锰酸钾分子都是这样随机地走动，还是产生了一种有规则的朝低浓度方向的流动，最后造成了均匀的分布，乍看起来，这是令人困惑不解的——但仅仅是乍看起来而已。如果你把它想像为一层层浓度几乎恒定的薄片，某一瞬间某一薄片所含的高锰酸钾分子，由于它们的随机走动，确实将以相等的几率被带到右边或左边去。但正是由于这一点，一个隔着二块相邻薄片的平面上通过的分子，来自左面的比来自右面的要多，这只是由于左面比右面有更多的分子在从事随机行走的缘故。只要是这种情况，平均将表现为一种自左到右的有规则的流动，直到均匀分布。

把这些想法译成数学语言时，精确的扩散定律可用偏微分方程来表达，我不打算解释这个方程式来麻烦读者，虽然它的含义用普通语言来说也是很简单的。这里之所以提到严格的“数学上精确的”定律，是为了强调它的物理学的精确性在每一项具体应用上一定还会受到挑战的。由于它是以纯机遇为根据的，所以它的正确性只是近似的。一般地说，如果它是一个极好的近似值，那也只是在扩散现象中有无数分子的合作的缘故。我们要预先考虑到，分子的数目愈少，偶然的偏差就愈大——在适合的条件下，这是可以观察到的。


9. 第三个例子（测量准确性的限度）

我要举的最后一个例子同第二个例子是类似的，但它有特殊的意义。悬挂在一根细长纤丝上的平衡取向的轻物体，用电力、磁力或重力使它围绕垂直轴扭转，物理学家常用这种方法来测量使它偏离平衡位置的微弱的力（当然，这种轻物体必须视具体目的而适当地选用）。在不断努力改进这种常用的“扭力天平”的准确度时，遇到了一个奇妙的极限，极限本身是极其有趣的。选用愈来愈轻的物体和更细更长的纤丝——使这个天平能够感应愈来愈弱的力——当悬挂的物体愈明显地感受到周围分子的热运动的冲击，而在它的平衡位置附近开始进行象第二个例子中的微滴的颤动那样一种不停的、不规则的“舞蹈”时，就达到了极限。虽然这种动作并没有给天平的测量准确性设置绝对极限，但它却建立了一个实际上的极限。热运动的不可控制的效应同被测量的力的效应相竞争，从而使这个观察到的单个的偏差变得无意义了。为了消除你的仪器的布朗运动的影响，你必须作多次的观察。我想，在我们目前的研究中，这个例子是特别有启发的。因为我们的感觉器官毕竟是一种仪器。如果它变得太灵敏，我们将看到它将是多么的无用。


10. 根号n律

暂且举这么多例子吧。我只想再补充一点，那些同有机体内部有关的，或同有机体与环境相互作用有关的物理学或化学定律，没有有关是不能被我们选作例子的。详细的解释也许要更复杂些，但要点总还是一样的因此再举这些例子就会变得千篇一律了。

但是，关于任何一个物理学定律都会有的不准确性，我想补充一点非常重要的、定量的说明。即所谓的根号n律。我先用一个简单例子来说明，然后再进行概括。

如果我告诉你，某一种气体在一定的压力和温度下具有一定的密度，以及如果我换一种说法，即在这些条件下，在一定的体积内（体积大小适于实验需要）正好有n个气体分子，那么你可以确信，如果你能在某一瞬间检验我的说法，你将会发现它是不准确的，偏差将是根号n这一级。因此，如果数目n＝100，你将发现偏差大约是10，于是相对误差＝10%。可是，如果n=1000000，你多半会发现偏差大约是1000，相对误差＝0.1%。粗略地说，这个统计学定律是很普遍的。物理学和物理化学定律的不准确性在根号n分之一这一可能的相对误差之内，那里的n是进行合作以引起该定律——对某些想法或某种具体实验来说，在有重要关系的空间或时间（或两者）的范围内，使该定律产生它的作用——的分子数目。

由此，你们又一次看到了，一个有机体为了使它的内部生命和它同外部世界的相互作用，都能分享到很精确的定律的好处，它就必须有一个相当巨大的结构。不然的话，进行合作的粒子数将是太少了，“定律”也就太不准确了。特别迫切需要的是平方根。因为尽管一百万是一个相当大的数目，可是如果精确性只有千分之一，那么，对一个要宣称自己具有“自然界定律”的尊严的事物来说，并不是太好的。

17. 减数分裂的显著关系

在个体繁殖过程中，重要的、真正是决定命运的事件并不是受精而是减数分裂。一组染色体来自父亲，另一组来自母亲。不论是机遇还是天意都无法干预这一事件。每个男人正好是一半遗传了他的母亲，一半遗传了他的父亲。至于有时是母系占优势，有时是父系占优势，那是由于另外一些原因，这些原因在后面会讲到的（当然，性别本身也就是这种优势的最简单例子）。

可是，当你把你的遗传起源追溯到你祖父母的时候，情况就不同了。让我盯住我父亲的那一套染色体，特别是其中的一条，比如说第五号染色体。这条染色体或是是我父亲从他父亲那里得到的第五号染色体的精确复制品，或者是我父亲从他的母亲那里得到的第五号染色体的精确复制品。1886年11月在父亲体内发生了减数分裂并产生了精子，几天以后，精子就在我的诞生中起作用了，究竟是哪一个精确复制品包含在精子里，机遇是50：50。关于我父亲的染色体组中的第1，2，3……24号染色体都是这种情况，而我母亲的每一条染色体也同样是如此。此外，所有48条染色体都是各自独立的。即使我们知道我父亲的第五号染色体来自我祖父约瑟夫·薛定谔，而第七号染色体究竟是来自我的祖父还是来自我的祖母玛丽·尼玻格娜的机会还是相等的。

18. 交换。特性的定位

根据以上所说，已经是默认了、或者可以说是明确地表明了一个具体的染色体是作为一个整体，或者来自祖父，或者来自祖母。换句话说，单个染色体是整个地传递下去的。可是，在后代中却有更多的机会出现祖父母遗传性的混合。事实上，染色体并不是、或者说并不是总是整个地传递下去的。在减数分裂中，比如说，在父体内的一次减数分裂中，染色体分离以前，两条“同源”染色体彼此紧靠在一起，在这段时间里，它们有时是整段地进行交换。通过这种叫做“交换”的过程，分别位于染色体不同部位上的两个特性，就会在孙儿女那一代分离，这时，孙儿女将是一个特性象祖父，另一个特性象祖母。这种既不罕见也不经常的交换的事实，yi为我们提供了特性在染色体上的位置的宝贵的信息。如要作全面的说明，我们就要在讲下一章之前引进许多没有介绍过的概念（如杂合性，显性等），这就超过了这本小册子的范围了，所以我只谈一下要点。

假如没有交换，由同一条染色体负责的两个特性将永远是一起遗传给下一代，没有一个后代会接受了其中的一个特性而不连同接受另一个特性的；可是，由不同的染色体负责的两个特性，将或者以50：50的机遇被分开，或者是必然地被分开。当两个特性位于同一祖先的同源染色体上的时候，那就是后一种情况，因为这种染色体是永远不会一起传给下代的。
交换打乱了这些规律和机遇。根据精心设计的广泛的繁育试验，仔细地记录后代特性的组成百分数，就可确定交换的几率。人们在作了统计分析后接受了所建议的工作假设，即位于同一条染色体上的两个特性之间的“连锁”被交换打断的次数愈少，则它们彼此靠得愈近。这是因为在它们之间形成交换点的机会少了，而位于染色体另一端上的特性，就会被每一次交换所分离（这个道理，同样适用于位于同一祖先的同源染色体上的特性的重新组合）。用这种方法，人们可以期望根据“连锁的统计”，画出每一条染色体的“特性图”。

这种预期已完全得到证实。在经过充分试验的一些材料中（主要是果蝇，但不仅是果蝇），受试验的特性确实是分成了几个群，群与群之间没有连锁，几个群就象是几条不同的染色体（果蝇有四条染色体）。每个群内可以画出特性的直线图，这个图可以定量地说明该群内任何两个性状之间连锁的程度，所以这些特性无疑是定位的，而且是沿着一条直线定位的，就象所建议的棒状染色体。

当然，这里描绘的遗传机制的图式还是相当空洞而平淡的，甚至是有点质朴的。因为我们并没有说出，我们通过一个特性究竟了解到了什么。把本质上是个统一“整体”的有机体模式，分割成个别的“特性”，这看来既是不妥当的，也是不可能的。现在，我们在任何具体事例中实际说明的是，一对祖先如在某个方面确实存在着差别（比如，一个是蓝眼睛，另一个是棕色眼睛），那么，他们的后代，不是继承这一个就是继承另一个。在染色体上我们所定位的就是这种差别的位置（专门术语称之为“位点”）。我认为，真正的基本概念是特性的差别，而不是特性本身，尽管这样的说法有着明显的语言上和逻辑上的矛盾。特性的差别实际上是不连续的，下一章谈突变的时候，会谈到这一点，我希望到那个时候，迄今所提到的枯燥乏味的图式将变得较有生气和丰富多彩。


19.基因的最大体积

我们刚才已经介绍了基因这个名词，把它作为一定的遗传特性的假定性的物质载体。现在要着重讲两点，这对我们的研究是有重大关系的。第一，是这种载体的体积，或者更确切地说，它的最大体积；换句话说，我们对它的定位可以达到多小的体积？第二，是从遗传模式的持久性推论得出的基因的不变性。

关于体积，有两种完全不同的估计方法。一种是根据遗传学的证据（繁育试验），另一种是根据细胞学的证据（直接的显微镜观察）。第一种估计在原理上是很简单的。就是用上面讲过的方法，把某一条特定的染色体的各种不同的（宏观的）特性（就以果蝇为例）在染色体上定位以后，测量那条染色体的长度并除以特性的数目，在乘以染色体的横截面，就得出了我们所需要的估计数。当然，由于被我们算作是不同的特性，仅仅是被交换所偶然分离的那些特性，所以它们的（显微的或分子的）结构不会是一样的。另一方面，我们的估计数显然只能得出最大的体积，这是因为通过遗传学分析而分离出来的特性数目，将随研究工作的进行而不断增加的。

另一种估计，尽管是根据显微镜的观察，实际上也远远不是直接的估计。果蝇的某些细胞（即它的唾腺细胞），由于某种原因是大大地增大了的，它们的染色体也是如此。在这些染色体上，你可以分辨出纤丝上的深色横纹的密集图案。C.D.达林顿曾经说过，这些横纹的数目（他当时说是2000个）虽然比较多，但大体上等于用繁育试验得出的、位于染色体上的基因数。他倾向于认为，这些横纹带是标明了实际的基因（或基因的分离）。在一个体积正常的细胞里测得的染色体长度，除以横纹的数目（2000)，他发现一个基因的体积等于边长为300埃的一个立方体。考虑到估计是很粗糙的，我们可以认为这跟第一种方法算出的体积是差不多的。

20. 很少的数量

我想起了在下面要充分讨论的是统计物理学对于所有事实的关系——也许我应该说，是这些事实对于统计物理学应用于活细胞的关系。不过让我们注意到应该事实，即在液体或固体中，300埃大约只有100个或150个原子距离，所以，应该基因包含的原子，肯定不会超过一百万个或几百万个。要遗传一种遵循统计物理学的，而且也是遵循物理学的有秩序、有规律的行为，这个数目是太少了（是从根号n观点来看）。即使所有这些原子全都是起相同的作用，就象它们在气体中、或在一滴液体中那样，这个数目还是太小了。基因肯定不是一滴均匀的液体，它也许是一个大的蛋白质分子，分子中的每一个原子，每一个自由基，每一个杂合环都起着各自的作用，同任何一个相似的原子、自由基或环所起的作用，多少是有些不同的。总之，这是霍尔顿和达林顿这些遗传学权威的意见，我们马上就要引用十分接近于证明这种意见的遗传学试验。

21. 不变性

现在让我们转到第二个有重大关系的问题上：在遗传特性上我们碰到的不变性的程度有多大，由此，我们必须把什么东西作为携带它们的物质结构呢？

回答这个问题是无需作专门研究的。就拿我们谈到了遗传特性这个事实来说，就已经表明我们是承认了不变性几乎是绝对的。我们千万不要忘记，父母传给子女的并不是这个或者那个特征，比如鹰沟鼻、短手指、患风湿症、血友病、二色眼的倾向等。我们可以很方便地选这些特征来研究遗传规律。可是，这种特征实际上是“表现型”的整个（四维的）模式，是个体的可见的、一目了然的性质，它们没有什么明显的改变而被复制了好几代，它们在几个世纪里是不变的——虽然不能说是几万年不变——在每次传递中，负载它们的是结合生成受精卵的两个细胞的物质结构。这真是个奇迹。只有一个奇迹更伟大；如果它同我们所说的奇迹是密切有关的话，那也是在不同水平上的奇迹。我指的是这个事实：我们的全部存在，完全是依靠这种奇迹的奇妙的相互作用，但我们是有能力去获得有关这种奇迹的许多知识的。把这种知识推进到几乎能完全了解第一个奇迹，我想这是可能的。第二个奇迹则可能是超越人类理解之上了。

我们可以认为，一个确实观察到的突变，是一条染色体在一定区域内的一个变化所引起的。它确是如此。我们很肯定地知道这只是一条染色体里的一个变化，在同源染色体的对应的“位点”上并 没有发生变化，说明这一点是很重要的。当突变个体（通常称为“突变体”）同一个非突变个体杂交时，事实表明只有一条染色体受到影响。因为后代中正好有一半显现出突变体的性状，另一半则是正常的。那是可以预期的，是突变体减数分裂时两条染色体分离的结果。要知道，如果突变体的两条染色体都受到影响，那么，它的子女全都会得到同一种（混合的）遗传性，这是既不同于他们的父亲，也不同于他们的母亲的遗传性。

可是，在这个领域里进行实验可不象我们刚才说的那么简单。它由于第二个重要事实，即由于突变经常是潜在的而变得复杂化了。这是什么意思呢？

在突变体里，两份“遗传密码正本的副本”不再是完全一样了；不管怎样，在突变的地方是两个不同的“读本”或“译本”了。也许应该立即指出的是，有时会想到把原始的译本看作是“正统的”，把突变体译本看作是“异端的”，那是完全错误的。原则上，我们必须认为它们的存在是有同等权利的——因为正常的性状也是起源于突变的。

一般说来，实际上发生的是，个体的“模式”不是仿效这个译本，便是仿效另一个译本，这些译本可以是正常的，也可以是突变的。被仿效的译本叫做显性，另一个则叫做隐性；换句话说，根据突变是否直接影响到模式的改变，称之为显性突变或隐性突变。

隐性突变甚至比显性突变更频繁，而且是十分重要的，尽管一开始它一点也不表现出来。一定要在两条染色体上都出现了隐性突变才会影响到模式。当两个等同的隐性突变体相互杂交，或一个突变体自交时，就能产生这样的个体；这在雌雄同株的植物里是可能的，甚至是自发产生的。只要稍微注意一下就可看到，在这种情况下，后代中大约有四分之一是属于这种类型的，而且明显地表现出突变的模式。

25. 介绍一些术语

为了讲清楚问题，我想在这里解释一些术语。因为当我讲到“密码正本的译本”——原始的译本或突变体的译本时，已经用了“等为基因”这一术语了。在译本不同时，就那个位点而言，这个个体是杂合的。假如它们是等同的，例如非突变个体，则叫做纯合的。这样，只有当它是纯合的时候，一个隐性的等位基因才会影响到模式。可是一个显性的等位基因，不管它是纯合的，或者只是杂合的，都产生相同的模式。

有色对于无色（或白色）来讲，往往是显性。比如，豌豆只有在它的两个有关的染色体里，存在着“负责白色的隐性等位基因”时，也就是在它是“对白色纯合的”时候，才会开白花；于是它将繁育同样的后代，它们的后代全部是开白花的。可是，一个“红色等位基因”（另一个基因是白色的，也就是“杂合的”）就会使它开红花。两个红色等位基因（“纯合的”）也是开红花。后面这两种情况的区别，只是在后代中才显露出来，因为杂合的红色会产生一些开白花的后代，纯合的红色将只产生开红花的后代。

由于两个个体在外观上可能十分相似，但它们的遗传性却不相同，这个事实是如此重要，所以需要严格地予以区分。遗传学家的说法是它们具有相同的表现型，但遗传型是不同的。于是，前面几节的内容可以作这样简短的，但是非常专门的概括：

只有当遗传型是纯合的时候，隐性等位基因才能影响表现型。

我们偶而会用到这些专门性的说法，必要时将再向读者说明其含义。

26. 近亲繁殖的有害效应

隐性突变只要它们是杂合的，自然选择对它们当然是不起作用的。如果它们是有害的，而突变通常又都是有害的，由于它们是潜在的，所以它们是不会被消除的。因此，大量的不利突变可以积累起来而并不立即造成损害。可是，它们一定会传递给后代中的半数个体，这对人、家畜、家禽或我们直接关心其优良体质的任何其他物种来说，都是非常适用的。假如一个男人（说具体些，比如我自己）是以杂合的状态带有这样的一个隐性有害突变，所以它没有表现出来。假如我的妻子没有这种突变。于是，我的子女中将有半数也会带有这种突变，而且也是杂合的。倘若他们同非突变的配偶结婚，那么，在我们的孙儿女中，平均有四分之一将以同样的方式受到突变的影响。


第四章 量子力学的证据 

而你的精神的火热般想象的飞腾默从了一个映象，一个比喻。——歌德 

32. 古典物理学无法解释的不变性

借助于X射线的精密仪器（物理学家会记得，这种仪器在三十年前揭示了晶体的详细的原子晶格结构），在生物学家和物理学家的共同努力下，最近已成功地把负责个体的某一宏观特性的显微结构的体积－－“基因的体积”－－的上限降低了，并且降低到远远低于第19节得出的估计数。我们现在严肃地面临着的问题是：从统计物理学的观点来看，基因结构似乎只包含了很少量的原子（一般是一千个，也可能还要少）可是它却以奇迹般的不变性表现了最有规律的活动，我们如何使这两方面的事实协调起来呢？

让我再一次把这种确实令人惊奇的情况说得形象化些。哈布斯堡王朝的一些成员有一种特别难看的下唇（哈布斯堡唇）。在王室的赞助下，维也纳皇家学院仔细地研究了它的遗传，并连同完整的历史肖像一并发表了。已证明这种特征是正常唇形的一个真正的孟德尔式的“等位基因”。如果我们注意到十六世纪时该家族中一个成员的肖像，和他的生活在十九世纪的后代的肖像，我们完全可以肯定，决定这种畸形特征的物质性的基因结构，已经世代相传经历了几个世纪，每一代之间细胞分裂的次数不是很多的，可是每一次细胞分裂都忠实地复制了。此外，这个基因结构所包含的原子数目很可能同X射线试验测得的原子数目是同一个数量级。在所有时间里，基因保持华氏98度左右的温度。它能够不受热运动的无序趋向的干扰保持了几个世纪，这一点我们又如何理解呢？

上世纪末的一位物理学家，如果他只打算根据他所能解释的、他真正理解的那些自然界的定律去解释这个问题，他将是一筹莫展的。在对统计学的情况稍加考虑以后，他也许会作出回答（如我们将看到的是正确的回答）：这些物质结构只能是分子。关于这些原子的集合体的存在，它有时是高度温定的，对此，当时的化学已有了广泛的了解。不过这种了解是纯粹经验的。对分子的性质还不了解——使分子保持一定形状的、原子间强有力的作用键，对每个人来说，完全是个谜。事实上，这个问答证明是正确的，可是，它只是把这种莫名其妙的生物学稳定性追溯到同样莫名其妙的化学稳定性，所以是无济于事的。根据同一个原理去证明两种特性在表明上是相似的，只要这个原理本身还是未知的那个证明就永远是靠不住的。

33. 可以用量子论来解释

在这种情况下，量子论弥补了不足之处。根据现在的了解，遗传的机制是同量子论的基础密切相关的，不，是建立在量子论的基础之上的。量子理论是马克斯·普朗克于1900年发现的。现代遗传学可以从德弗里斯、科伦斯和切尔玛克（1900年）重新发现孟德尔的论文，以及从德弗里斯关于突变的论文（1901—1903年）那时算起。因此，这两大理论几乎是同时诞生的，而且它们两者一定要在相当成熟后才会发生联系，这也是不足为奇的。在量子论方面，化了四分之一世纪多的时间，直到1926—1927年W.海特勒和F.伦敦才制定出化学键的量子论的一般原理。海特勒—伦敦理论包含了量子论最新进展的最精细而错综复杂的概念（叫做“量子力学”或“波动力学”）。不用微积分的描述几乎是不可能的，否则至少要写象本书一样的另一本小册子。不过，好在是全部工作现在都已完成了，并有助于澄清我们的思想，看来有可能以更直截了当的方式指出“量子跃迁”同突变之间的联系，立即搞清楚最主要的项目。我们在这里就是试图做到这一点。

34. 量子论——不连续状态——量子跃迁

量子论的最大启示是在“自然界的圣典”里发现了不连续性的特点，而当时的观点却认为自然界中除了连续性外全都是荒谬的。

第一个这样的例子涉及到的是能量。一个物体在很大范围内连续地改变着它的能量。例如一个摆，它的摆动由于空气的阻力逐渐缓慢下来。十分奇怪的是，它却证明了，必须承认在原子这一级上的系统的行为是不同的。根据我们不能在这里详细说明的那些理由，我们必须假定一个小的系统由于它自己的性质，只能具有某种不连续的能量，称为它的特殊的能级。从一种状态转变为另一种状态，是一种相当神秘的事情，通常称之为“量子跃迁”。


不过能量并不是一个系统的唯一的特征。再以我们的摆为例但是把它想象成能够作出各种运动的摆，如天花板上悬下一根绳子，挂上一个重球，它能够作南北向、东西向或任何其他方向上的摆动，或者作圆形或椭圆形的摆动。用一只风箱轻轻地吹这只球，便能是它从运动的一种状态连续地转变到任何另一种状态。

对于微观系统来说，这些特征或相似的特征——对此我们不能详细地讨论了——的大多数都是不连续地发生变化的。它们是“量子化”的，能量恰恰就是如此。

结果是许多个原子核，包括它们的电子卫兵，当发现它们自己（彼此）靠拢形成“一个系统”时，原子核是无法通过自己的性质来选择一种我们所能想象到的任何适宜的构型的。它们的性质使它们可以选择的只是大量的、但是不连续的“状态”系列。我们通常称它们为级或能级，因为能量是这种特征的十分重要的部分。但是必须懂得，对它的完整的描述，要包括能量以外的更多的东西。认为一种状态是意味着全部微粒的一种确定的构型，这种想法实际上是正确的。

一种构型转变为另一种构型就是量子跃迁。如果第二种构型具有更大的能量（“是较高的能级”），那么，外界至少要供给这个系统以两个能级间的能量差额，才能使转变成为可能。它也可以自发地变到较低的能级，通过辐射来消耗多余的能量。

35. 分子

在原子选定的一组不连续状态中间，不一定是、但可以是使核彼此紧密靠拢的最低能级。在这种状态中，原子组成了分子。这里有一点是要着重指出的，即分子必须具有一定的稳定性；除非外界供给它以“提高”到邻近的较高能级所需的能量差额，否则，构型是不会改变的。因此，这种数量十分确定的能级差是定量地决定了分子的稳定程度。我们将会观察到，这个事实同量子论的基础本身，也就是同能级图式的不连续性的联系是多么的密切。

我必须请读者姑且认为这些观点的体系已经被化学事实彻底地核实过了；而且它已经证明在解释化学原子价的基本事实和关于分子结构的许多细节，如它们的结合能，它们在不同温度下的稳定性等方面是成功的。我是无法详细地加以检验的。

36. 分子的稳定性有赖于温度

我们必须因考察了生物学问题中最有兴趣的一点，即不同温度下的分子稳定性而感到满足。假定我们的原子系统一开始确实是处在它的最低能级的状态。物理学家称之为绝对零度下的分子。要把它提高到相邻的较高的状态或能级，就需要供给一定的能量。最简单的供给能量的方式是给分子“加热”。把它带进一个高温环境（“热浴”），让别的系统（原子，分子）冲击它。考虑到热运动的完全不规则性，所以不存在一个可以肯定的、并立即引起“提高”的、截然分明的温度界限。更确切地说，在任何温度下（只要不是绝对零度），都有出现“提高”的机会，这种机会是有大有小的，而且当然是随着“热浴”的温度而增加的。表达这种机会的最好的方式是，指出在发生“提高”以前你必须等待的平均时间，即“期待时间”。

根据M.波拉尼和E.维格纳的研究，“期待时间”主要取决于二种能量之比，一种能量正好就是为了“提高”而需要的能量差额本身（我们用W来表示），另一种能量是描述在有关的温度下热运动强度的特性（我们用T表示绝对温度，kT表示特有的能量）。有理由认为，实现“提高”的机会愈小，期待时间便愈长，而“提高”本身同平均热能相比也就愈高，就是说，W:kT之比值的相当小的变化，会大大地影响期待时间。例如（按照德尔勃留克的例子），W是kT的三十倍，期待时间可能只短到1/10秒；但当W是kT的五十倍时，期待时间将延长到十六个月；而当W是kT的六十倍时，期待时间将延长到三万年！

对于那些对数学感兴趣的读者来说，可以用数学的语言来说明这种对于能级或温度变化高度敏感的理由，同时再加上一些类似的物理学的说明。其理由是，期待时间（称之为t）是通过指数函数的关系依赖于W/kT之比的；于是


t=cEXP(W/kT)

c是10的－13或－14次方秒这么小的数量级的常数。这个特定的指数函数并不是一种偶然的特性。它一再出现在热的统计学理论中，似乎构成了该理论的基本内容。它是在系统的某个部分中，偶然地聚集象W那么大的能量的不可能性的几率的一种度量。当需要有好几倍的“平均能量”kT时，增加得如此巨大的就是这种不可能性的几率。

实际上，W=30kT（见上面引用的例子）已经是极少有的了。当然，它之所以还没有导致很长的期待时间（在我们的例子中只有1/10秒），是由于c因子是很小的缘故。这个因子具有物理学的意义。它是整个时间内，在系统里发生的振动周期的数量级。你可以非常概括地描述这个因子，认为它是积聚起所需要的W总数的机会，它虽然很小，可是在“每一次振动”里是一再出现的，就是说，每秒大约有10的13或14次方次。

38. 第一个修正

提出这些理由作为分子稳定性理论时，就已经是默认了我们称之为“提高”的量子跃迁如果不是导致完全的分解，至少也是导致相同的原子构成了本质上不同的构型——一种同分异构分子，正如化学家说的，那是由相同的一些原子按不同的排列所组成的分子（应用到生物学上时，它就代表同一个“位点”上的不同的“等位基因”，量子跃迁则代表突变）。

对这个解释，必须作两点修正，为了使人们易于了解，我有意把它说得简单化些。根据我所讲的，可能会认为只有在极低的能量状态下，一群原子才会组成我们所说的分子，而下一个比较高的状态已经是“别的一些东西”了。并不是这样的。事实上，即使在最低能级的后面，还有着一系列密集的能级，这些能级并不涉及到整个构型的任何可以察觉的变化，而只是对应于原子中间的那些微小的振动，这种振动我们在第37节里已经讲了。它们也都是“量子化”的，不过是以较小的不子从一个能级跳到相邻的能级。因此，在低温下，“热浴”粒子的碰撞已足以造成振动。如果分子是一种伸展的结构，你可以把这些振动想象为穿过分子而不发生任何伤害的高频声波。

所以，第一个修正并不是十分重大的：我们可以不去理会能级图式的“振动的精细结构”。“相邻的较高能级”这个术语可以这样来理解，即与构型的改变相对应的相邻的能级。

39. 第二个修正

第二个修正解释起来更加困难，因为它关系到各种能级图式的某种重要而又复杂的特性。两个能级之间的自由通道也许被阻塞了，更谈不上供给所需要的能量了；事实上，甚至从比较高的状态到比较低的状态的通路也可能阻塞了。

让我们从经验事实谈起吧。化学家都知道，相同的原子团结合组成分子的方式不止一种。这种分子叫做同分异构体（“由同样的成分组成的”）。同分异构现象不是一种例外，而是一种规律。分子愈大，提供的同分异构体也就愈多。一种最简单的情况，即同样由三个碳原子八个氢原子和一个氧原子所组成的两种丙醇。氢和碳之间氧都能够插入，但只有两种情况才是不同的物质。它们确实也是如此。它们所有的物理常数和化学常数都是明显不同的。它们的能量也不同，代表了“不同的能级”。

值得注意的是两个分子都是完全稳定的，它们的行为就象它们都是处于“最低状态”。不存在从一种状态到另一种状态的自发转变。

理由是两种构型并不是相邻的构型。要从一种构型转变为另一种构型，只能通过介乎两者之间的中间构型才能发生，这种中间构型的能量比它们当中的任何一种构型都要高。粗浅地说，氧必须从一个位置抽出来，插到另一个位置上。如果不经过能量相当高的构型，看来是无法完成这种转变的。

现在可以提出我们的“第二修正”了，即这一类“同分异构体”的变化，是在生物学应用中我们唯一感到兴趣的一种变化。这些变化就是我们在第35节到37节中解释“稳定性”时所必须牢记的。我们所说的“量子跃迁”，就是从一种相对稳定的分子构型变到另一种构型。供给转变所需的能量（其数量用W表示）并不是真正的能级差，而是从初级能量上升到阈的步阶。

在初态和终态之间不介入阈能的转变是毫无意义的，这不仅在生物学应用上是如此。这种转变对分子的化学稳定性确实是毫无作用的，为什么呢？因为它们没有持久的效应，它们是不引人注意的。由于没有什么东西阻止它们的回路，所以当它们发生转变时，几乎就立刻回复到初态了。

第五章 对德尔勃留克模型的讨论和检验

确实的，正如光明显出了它自身，也显出了黑暗一样，于是，真理是它自身的标准，也是谬误的标准。
——斯宾诺莎《伦理学》第二部分，命题43

40. 遗传物质的一般图景

根据这些事实，可以很简单地回答我们的问题，就是说：由少量原子组成的这些结构，能否长时间地经受住象遗传物质不断受到的那种热运动的干扰影响？我们将假定一个基因的结构是一个巨大的分子，只能发生不连续的变化，这种变化是在于原子的重新排列并导致一种同分异构的分子。这种重新排列也许只影响到基因中的一小部分区域，大量的各种不同的重新排列也许是可能的。从任何可能的同分异构体中，把实际的构型分离出来的阈能一定是很高的（这是同一个原子的平均热能相比），以致使这种变化成为一种罕有事件。这种罕有事件我们认为就是自发突变。

本章的以后几部分将致力于检验基因和突变的一般描述（主要应归功于德国物理学家M.德尔勃留克），把它同遗传学事实作详细的比较。在此之前，我们可以对这一理论的基础和一般性质适当地作些评论。

41. 图景的独特性

为生物学问题去穷根究底，并把图景建立在量子力学的基础之上，这是绝对必要的吗？基因是一个分子，这样的猜测，我敢说，在今天已是老生常谈了。不管他是不是熟悉量子论，不同意这种猜测的生物学家是很少的了。在第32节中，我们大胆地适用了量子论问世以前的物理学家的语言，作为观察到的不变性的唯一合理的解释。随后是关于同分异构性，阈能，W:kT在决定同分异构体变化几率中的重要作用等因素的理由——所有这一切理由，都可以在纯粹经验的基础上很好地加以说明；不管怎样，反正都不是来源于量子论的。既然在这本小册子里，我不能真正地把它讲清楚，而且还可能使许多读者感到厌烦，那我为什么还要如此强烈地坚持量子力学的观点呢？

量子力学是根据一些最好的原理来说明自然界中实际碰到的、原子的各种集合体的第一个理论方法。海特勒－伦敦键是这个理论的一个独特的特点，但是这个理论并不是为了解释化学键而发明的。它是以一种十分有趣而且费解的方式出现的，是根据完全不同的理由强加给我们的。现已证明，这个理论同观察到的化学事实是十分吻合的，而且，正如我所说的，这是一个独特的特点，由于对这个特点有足够的了解，所以可以相当肯定地说，在量子论的进一步发展中，“不可能再发生这样的事情了”。

因此，我们可以满有把握地断言，除了遗传物质的分子解释外，不再有别的解释了。在物理学方面不再有别的可能性可以解释遗传物质的不变性。如果德尔勃留克的描述是不管用的，那么，我们将不得不放弃作进一步的尝试。这是我想说明的第一点。

42. 一些传统的错误概念

但是，也许可以问：除了分子以外，难道真的就没有由原子构成的、其他的可以持久的结构了吗？比如，埋在坟墓里一、二千年的一枚金币，难道不是保留着印在它上面的人像的模样吗？这枚金币确实是由大量原子构成的，但在这个例子中，我们肯定不会把这种形象的保存归因于巨大数字的统计。这种说法同样也适用于我们发现蕴藏在岩石里的、经过几个地质时代而没有发生变化的一批明莹的晶体。

这就引出了我要说明的第二点。一个分子，一个固体，一块晶体的情况并没有真正的差别。从现代的知识来看，它们实质上是相同的。不幸的是，学校的教学中还保持着好多年前就已过时了的传统观念，从而模糊了对实际事态的了解。

其实，我们在学校里学到的有关分子的知识，并没有讲到分子对固态的相似程度比对液体或气态更为接近的观点。相反，教给我们的是要仔细地区分物理变化和化学变化；物理变化如熔化或蒸发，在这种变化中，分子是保持着的（比如酒精，不管它是固体、液体还是气体，总是由相同的分子C2H6O组成的）。化学变化如酒精的燃烧，在那里，一个酒精分子同三个氧分子经过重新排列生成了二个二氧化碳分子和三个水分子。


关于晶体，我们学到的是它们形成了周期性的三向堆叠的晶格，晶格里的单个分子的结构有时是可以识别的，酒精和许多有机化合物就是如此；在其他的晶体中，比如岩盐（氯化钠，NaCl），氯化钠分子是无法明确地区分界限的，因为每个钠原子被六个氯原子对称地包围着，反过来也是如此；所以说，如果有钠氯原子对的话，那么，不管哪一对都可以看作是氯化钠分子的组成。

最后，我们还学到，一个固体可以是晶体，也可以不是晶体，后一种情况，我们称之为无定形的固体。

43. 物质的不同的“态”

目前，我还没有走得那么远，想把所有这些说法和区别都说成是错误的。它们在实际应用中往往是有用的。但在物质结构的真实性方面，必须用完全不同的方法划清一些界限。基本的区别在下面的“等式”的等号之间：

分子＝固体＝晶体
气体＝液体＝无定形的固体

对这些说法，我们必须作简要的说明。所谓无定形的固体，要么不是真正的无定形，要么不是真正的固体。在“无定形的”木炭纤维里，X射线已经揭示出石墨晶体的基本结构。所以，木炭是固体，但也是晶体。在我们还没有发现晶体结构的地方，我们必须把它看作是“粘性”（内摩擦）极大的一种液体。这样一种没有确定熔化温度和熔化潜热的物质，表明它不是一种真正的固体。将它加热时，它逐渐地软化，最后液化而不存在不连续性（我记得在第一次世界大战末期，在维也纳曾经有人给我们象沥青那样的东西作为咖啡的代用品。它是这么硬，必须在它出现光滑的贝壳似的裂口时，用凿子或斧头把它砸成碎片。可是，过一段时间后，它会变成液体，如果你很蠢地把它搁上几天，它就会牢牢地粘在容器的底部）。

气态和液体的连续性是非常熟悉的事情。可以用“围绕”所谓临界点的方法，使任何一种气体液化，也就没有什么不连续性。但这个问题我们在这里不准备多谈了。

44. 真正重要的区别

这样，上述图式中除了主要之点外，我们都已证明是有道理的；这个主要之点就是我们想把一个分子看成是一种固体＝晶体。

这一点的理由是，把一些原子，不管它有多少，结合起来组成分子的力的性质，同把大量原子结合起来组成真正的固体——晶体的力的性质是一样的。分子表现出同晶体一样的结构稳固性。要记住，我们正是从这种稳固性来说明基因的不变性的！

物质结构中真正重要的区别在于原子是不是被那种“起稳固作用的”海特勒－伦敦力结合在一起。在固体中和在分子中，原子是这样结合的。在单原子的气体中（比如水银蒸气），它们就不是那样了。在分子组成的气体中，只是在每个分子中，原子才是以这种方式结合在一起的。

45. 非周期性的固体

一个很小的分子也许可以称为“固体的胚”。从这样一个小的固体胚开始，看来可以有两种不同的方式来建造愈来愈大的集合体。一种是在三个方向上一再重复同一种结构的、比较乏味的方式。这是一个正在生长中的晶体所遵循的方式。周期性一旦建立后，集合体的大小就没有一定的限度了。另一种方式不用那种乏味的重复的图样，而是建造愈来愈扩大的集合体。那就是愈来愈复杂的有机分子，这种分子里的每一个原子，以及每一群原子都起着各自的作用，跟其他的原子起的作用（比如在周期性结构里的原子）是不完全相同的。我们可以恰当地称之为一种非周期性的晶体或固体，并且可以用这样的说法来表达我们的假说：我们认为，一个基因——也许是整个染色体纤丝——是一种非周期性的固体。

46. 压缩在微型密码里的内容的多样性

经常会碰到这样的问题：象受精卵细胞核这样小的物质微粒，这么能包含了涉及有机体未来的全部发育的精细的密码正本呢？一种赋予足够的抗力来永久地维持其秩序的、秩序井然的原子结合体，看来是一种唯一可以想象的物质结构，这种物质结构提供了各种可能的（“异构的”）排列，在它的一个很小的空间范围内足以体现出一个复杂的“决定”系统。真的，在这种结构里，不必有大量的原子就可产生出几乎是无限的可能的排列。为了把问题讲清楚，就想到了莫尔斯密码。这个密码用点（“·”）、划（“－”）两种符号，如果如果每一个组合用的符号不超过四个，就可以编成三十种不同的代号。现在如果你在点划之外再加上第三种符号，每一个组合用的符号不超过十个，你就可以编出88572个不同的“字母”；如果用五种符号，每一个组合用的符号增加到25个，那编出的字母可以有37529846191405个。


可能有人会不同意，他们认为这个比喻是有缺点的，因为莫尔斯符号可以有各种不同的组合（比如，·－－和··－）因此与同分异构体作类比是不恰当的。为了弥补这个缺点，让我们从第三种情况中，只挑出25个符号的组合，而且只挑出由五种不同的符号、每种符号都是五个所组成的那种组合（就是由五个点，五个短划……等组成的组合）。粗粗地算一下，组合数是62330000000000个，右边的几个零代表什么数字，我不想化气力去算它了。

当然，实际情况决不是原子团的“每一种”排列都代表一种可能的分子；而且，这也不是任意采用什么样的密码的问题，因为密码正本本身必定是引起发育的操纵因子。可是，另一方面，上述例子中选用的数目（25个）还是很少的，而且我们也只不过设想了在一条直线上的简单排列。我们希望说明的只不过是，就基因分子的图式来说，微型密码是丝毫不错地对应于一个高度复杂的特定的发育计划，并且包含了使密码发生作用的手段，这一点已经不再是难以想象的了。

47. 与事实作比较：稳定性的程度；突变的不连续性

最后，让我们用生物学的事实同理论的描述作比较。第一个问题显然是理论描述能否真正说明我们观察到的高度不变性。所需要的阈值数量－－平均热能kT的好多倍－－是合理的吗？是在普通化学所了解的范围之内吗？这些问题是很寻常的，不用查表据可肯定地回答。化学家能在某一温度下分离出来的任何一种物质的分子，在那个温度下至少有几分钟的寿命（这是说得少一点，一般说来，它们的寿命要长得多）。这样，化学家碰到的阈值，必定正好就是解释生物学家可能碰到的那种不变性所需要的数量级；因为根据第36节的描述，我们会记得在大约1:2的范围内变动的阈值，可以说明从几分之一秒到几万年范围内的寿命。

为了今后的参考，我提一些数字。第36节的例子里提到的W/kT之比，是：W/kT=30,50,60，分别产生的寿命是1/10秒，16个月，30000年。在室温下，对应的阈值是0.9，1.5，1.8电子伏。必须解释一下“电子伏”这个单位，这对物理学家来说是很方便的，因为它是可以具体化的。比如，第三个数字（1.8）就是值被2伏左右的电压所加速的一个电子，将获得正好是足够的能量去通过碰撞而引起转变（为了便于作比较，一个普通的袖珍手电筒的电池有3伏）。

根据这些理由可以想象到，由振动能的偶然涨落所产生的、分子某个部分中的构型的一种异构变化，实际上是十足的罕有事件，这可以解释为一次自发突变。因此，我们根据量子力学的这些原理，解释了关于突变的最惊人的事实，正是由于这个事实，突变才第一次引起了德弗里斯的注意，就是说，突变是不出现中间形式的，而是“跃迁式”的变异。

48. 自然选择的基因的稳定性

在发现了任何一种电离射线都会增加自然突变率以后，人们也许会认为自然率起因于土壤和空气中的放射性，以及宇宙射线。可是，与X射线的结果作定量的比较，却表明“天然辐射”太弱了，只能说明自然率的一小部分。

倘若我们用热运动的偶然的涨落来解释罕有的自然突变，那么，我们就不会感到太惊奇了，因为自然界已成功地对阈值作出了巧妙的选择，这种选择必然使突变成为罕见的。因为频繁的突变对进化是有害的，这是在前几节中已经得出的结论。一些通过突变得到不很稳定的基因构型的个体，它们那些“过分频繁的”、迅速地在发生突变的后代能长期生存下去的机会是很小的。物种将会抛弃这些个体，并将通过自然选择把稳定的基因集中起来。

49. 突变体的稳定性有时是较低的

至于在我们的繁育试验中出现的、被我们选来作为突变体以研究其后代的那些突变体，当然不能指望它们都表现出很高的稳定性。因为它们还没有经受过“考验”－－或者，如果说是已经受过“考验”了，它们却在野外繁殖时被“抛弃”了－－可能是由于突变可能性太高的缘故。总而言之，当我们知道有些突变体的突变可能性比正常的“野生”基因要高得多的时候，我们是一点也不感到奇怪的。


50. 温度对不稳定基因的影响小于对稳定基因的影响

这一点使我们能够检验我们的突变可能性的公式：t=cEXP(W/kT)（我们还记得，t是对于具有阈能W的突变的期待时间。）我们问：t是如何随温度而变化的？从上面的公式中，我们很容易找到温度为T+10时的t值同温度为T时的t值之比的近似值＝EXP(-10W/kT)。

指数是负数，比率当然小于1。温度上升则期待时间减少，突变可能性就增加。现在可以检验了，而且已经在果蝇受得了的温度范围内，用果蝇作了检验。乍看起来，这个结果是出乎意料的。野生基因的低的突变可能性明显地提高了，可是一些已经突变了的基因的较高的突变可能性却并未增加，或者说，增加很少。这种情况恰恰是我们在比较两个公式时预期到的。根据第一个公式，要想使t增大（稳定的基因）就要求W/kT的值增大；而根据第二个公式，W/kT的值增大了，就会使算出来的比值减小，就是说，突变可能性将随着温度而有相当的提高。（实际的比值大约在1/2到1/5之间。其倒数2－5是普通化学反应中所说的范霍夫因子。）

51. X射线是如何产生突变的

现在转到X射线引起的突变率，根据繁育试验我们已经推论出，第一（根据突变率和剂量的比例），一些单一事件引起了突变；第二（根据定量的结果，以及突变率取决于累积的电离密度而同波长无关的事实），为了产生一个特定的突变，这种单一事件必定是一个电离作用，或类似的过程，它又必须发生在只有大约边长10个厘米距离的立方体之内。根据我们的描述，克服阈值的能量一定是由爆炸似的过程，如电离或激发过程所供给的。我所以称它为爆炸似的过程，是因为一个电离作用花费的能量（顺便说一下，并不是X射线本身花费的，而是它产生的次级电子所耗用掉的），有30个电子伏，大家很清楚，这是相当大的。这样，在放电点周围的热运动必定是大大地增加了，并且以原子强烈振动的“热波”形式从那里散发出来。这种热波仍能供给大约10个原子距离的平均“作用范围”内所需的一、二个电子伏的阈能，这也不是不可想象的。话虽这么说，一个没有偏见的物理学家也许会预料到，存在着一个更小的作用范围。在许多情况下，爆炸的效应将不是一种正常的异构转变，而是染色体的一种损伤，通过巧妙的杂交，使得没有受到损伤的那条染色体（即第二套染色体中与受损伤的染色体对应配对的那一条），被相应位点上的基因是病态的一条染色体所替换时，这种损伤就是致死的。所有这一切，全是可以预期的，而且观察到的也确是如此。

52. X射线的效率并不取决于自发的突变可能性

其他一些特性，如果并没有象图式所预言的那样出现，那么，供给上面讲的致死损伤也就容易理解了。例如，一个不稳定的突变体的X射线突变率，平均起来并不高于稳定的突变体。现在，就拿供给30个电子伏那里的爆炸来说，所需的阈能不管是大还是小，比如说，1伏或1.3伏，你肯定不能指望30个电子伏会造成许多差别。

53. 回复突变

有些情况下，转变是从两个方向上来研究的，比如说，从一个确定的“野生”基因变到一个特定的突变体，再从那个突变体变回到野生基因。这种情况下，自然突变率有时几乎是相等的，有时却又很不相同。乍看起来，这是难以理解的，因为这两种情况下要克服的阈似乎是相等的。可是，它当然不是这种情况，因为它必须根据开始时的构型的能级来计算，而且野生基因和突变基因的能级可能是不同的。

总之，我认为德尔勃留克的“模型”是经得起检验的，我们有理由在进一步的研究中应用它。