在开始更新前，lz想听听大家对鼠鲨目的印象和看法毕竟，轻松愉快的气氛是做出优秀科普作品的先决条件。

鼠鲨目Lamniformes一词来自与古希腊神话中的吃人女妖Lamia，而引申的Lamna一词在古希腊可能指代的是“掠食鱼”。不错，掠食鱼这个词足以概括它们的一切了。所有的鼠鲨目鲨鱼都显而易见地共享一些特征：两个没有棘的背鳍，有臀鳍，没有眼睑，齿根膨大，第四和第五咽鳃软骨愈合...。当然，这不是重点因为你所知道的鼠鲨，或许不是这个类群的本来样貌。

事情要从晚侏罗世的启莫里阶讲起，新鲨类的一小支开始了自己不安分的征程。
晚侏罗世 155mya 启莫里阶 索伦霍芬
一只雄性古老近鱿Plesioteuthis prisca在泻湖中用尚不成熟的鳍低速飘行着，寻找合适的猎物。在它面前的沙床上，装点着几颗早期的褐藻类。旁边是一大块突起的礁石。
近鱿发现了一小群梭鳀属Thrissops的幼鱼，这些基干乞丐鱼类的幼体游泳能力远远不及它们的后辈，似乎是唾手可得的目标。
近鱿迅速进入了潜行的状态。尚不成熟的脑和星芒神经节努力模仿着波浪的纹理。
距离不断缩短，进入触腕射程了——
沙尘骤起，待到一切归于平静之时，一条一米长的小型板鳃类从沙中显现了出来，墨汁将水域染上了淡淡的黑色。
它的侧线感知到了不详的振动，附近还有更大的掠食者。这个小家伙轻摆了几下带状的尾鳍，又一次隐没在褐藻丛里。
来见见鼠鲨目已知最早的成员：斯氏古锥齿鲨Palaeocarcharias stormei

慢着，这熟悉的布局，这扁片形的身材，这样的尖牙和伏击战术……似曾相识啊
小朋友，你走错片场了，你是须鲨目Orectolobiformes的吧
配图里的日本须鲨Orectolobus japonicus显然在形态学上和古锥齿鲨有着非常之多的相似之处，甚至于它的牙齿也是细长的单尖齿而非其他早期鼠鲨的多尖齿。
长期以来，古锥齿鲨的鼠鲨目始祖身份一直以来疑云重重，但2019年年初的一份研究打消了这种疑虑。研究人员分析了大量已知鼠鲨目成员的牙齿切面，发现所有鼠鲨目的成员都共享一个独有的特制：牙齿只有一层齿质。古锥齿鲨同样有这个特质，因而被认定成了鼠鲨目已知最早的成员。
当然，没有副齿尖已经注定了古锥齿鲨仅仅是鼠鲨目演化史中的一个小旁支，不过它依然为晚侏罗世的海洋增添了一抹亮色
这份比较涉及了大量物种，所有图中给出的均为鼠鲨目的牙齿，作为例子的物种有:伍氏德沃达鲨Dwardius woodwardi，角鳞鲨属未定种Squalicorax sp.，巨齿耳齿鲨Otodus megalodon，欧氏剑吻鲨Mitsukurina owstoni，大眼长尾鲨Alopias superciliosus，凶猛沙锥齿鲨Odontaspis ferox以及鼠鲨Lamna nasus。断层扫描结果已经附上，各位有兴趣可以阅读原始论文了解更多。

当然，在生态上古锥齿鲨和“超级掠食者”一词显然是不沾边的，像故事中描述的一样，这种小型的底栖鲨鱼可能主要以小型硬骨鱼类，箭石和蛸类为食。
在强者如云的启莫里阶，它实在是一个小角色，地蜥鳄科的噬蜥鳄Dakosaurus，地蜥鳄Geosaurus和上龙科的上龙Pliosaurus等都可以直接将它作为捕食对象，而楔齿鲨属Sphenodus等大型古棘鲨类也能轻易将这种底栖动物撕碎。图片中展示了美氏楔齿鲨S.macer的骨骼和牙齿化石。楔齿鲨所属的古棘鲨目Synechodontiformes和现代的任何板鳃类都没有亲缘关系。关于古棘鲨就不多说了，别跑题

当然，古锥齿鲨本身也没能逃过一劫，不过它的后辈们即将宣誓非四足形类对海洋的主权。它们可以自豪地加入这段对话了
“在自然史中，称王称霸的物种总是不久就灭亡了，鲨鱼能够保持种族永续，其最大的原因就在于一直很强势而从未当过绝对霸主——”
“你问问我大鼠鲨目答不答应！”
没错，我就是冲着鬼谷来的

小灭绝之后历经了30mya的缓冲期，鼠鲨目从早白垩世的乱世中开始崛起。首当其冲的就是拟铲吻鲨科Pseudoscapanorhynchidae，鼠鲨目的基干。
名字好长
在拟铲吻鲨们这里，我们引出了一个日后为古生物学者们和斗兽爱好者们津津乐道的祖征：多尖齿。图1中的叶棘始鼠鲨Eoptolamna eccentrolopha的牙齿就很好地展现了多尖齿宽度大，切割能力强的特点(然而依然很烂)，始鼠鲨这样的早期鼠鲨类由此得以开始瞄准更大的猎物，为下一步自然选择提供动力。
始鼠鲨在阿普第阶早期，118mya开始出现，一直到森诺曼阶消失，是一个长寿的属。图2里的上垩始鼠鲨Eoptolamna supercretacea就是最后的残余。齿冠上的大量纵纹是本属的显著特点。带有纵纹的牙齿更加耐用，难以被大力咬合所崩裂，在很多专精攻坚的鼠鲨目牙齿上都有与之近似的结构。
如果各位留意一下齿冠的形态，会注意到始鼠鲨的三个齿尖是三角形排列的，而非像后期的鼠鲨一样排成一条整齐的切割线。这种原始特征是拟铲吻鲨科的重要标志，毕竟，这个家族的适应辐射产生了我们今天所熟知的所以鼠鲨目物种。

在这篇文章的古生物部分中，我们会提到大量有关时间的名词，初入古生物圈的朋友们可能会感到很懵，在这里简单地给出一份时间表，概述了鼠鲨目历史上的那些重要时间划分。
阿普第阶Aptian125.0-113.0
阿尔布阶Albian113.0-100.5
森诺曼阶Cenomanian100.5-93.9
土伦阶Turonian93.9-89.8
科尼亚克阶Coniacian89.8-86.3
桑托阶Santonian86.3-83.6
坎帕阶Campanian83.6-72.1
马斯特里赫特阶Maastrichtian72.1-66.0
古新世Palaeocene66.0-56.0
始新世Eocene56.0-33.9
渐新世Oligocene33.9-23.03
中新世Miocene23.03-2.58
上新世Pliocene5.33-2.58
更新世Pleistocene2.58-0.0117
全新世Holocene0.0117-0
单位:Mya(百万年)

如果说阿普第阶的水域滋养了第一批正统鼠鲨，那么阿尔布阶就是鼠鲨目真正崛起的时刻。拟铲吻鲨科在这一时期的适应辐射不仅产生了大量的大型种，甚至是掠食性的物种，还创造出了日后将名扬四海的几大鼠鲨世系的早期成员。
当然，还是先聊聊拟铲吻鲨科本身吧。这一部分可能有些枯燥乏味，主要是因为这些早期鼠鲨没有太好的复原图
占主导地位的是原鼠鲨属Protolamna。它们和年代稍早的始鼠鲨一样不过是体长3m以下的中小型掠食者，偏近于细长型的牙齿穿刺能力不错，但很难处理大型猎物。最大的索氏原鼠鲨P.sokolovi(嗯，索科洛夫)牙齿斜高接近3cm，而小型的种，比如p3的尖齿原鼠鲨P.arcuata,最大的牙齿也不到2cm。
等等，好像混进了什么不得了的东西p4也是拟铲吻鲨科的牙齿，道理我都懂，可为什么它这么大呢

在这里需要说明一下，每种鼠鲨都有自己独具特色的牙齿形式，被称为齿带式。鼠鲨目的牙齿主要有4中:中间最小的联合齿Symphasial，前方的主攻牙Anterior，中间的牙齿Intermediate和最侧面的侧牙Lateral。不同的科有不同的特征，例如今天的鼠鲨科，I只有一颗，且高度退化。图中展示了一些挑选的史前鼠鲨类齿带，可以看出相当程度的多样性
一般来说只要有齿带的部分关键结构，就可以判定一组牙齿的分类了。在这方面，美籍日裔古生物学家岛田贤舟先生(罗马音Kenshu shimada)无疑是一位德高望重，值得尊敬的权威。很多这方面的研究都是他的贡献。

首先，让我们给出一份拟铲吻鲨科的演化支序图，如p1
如前所述，最早的拟铲吻鲨科成员是始鼠鲨Eoptolamna和原鼠鲨Protolamna，这两属的形态都非常原始，牙齿数目很多。目前为止没有完整的齿带被发现，但推测它们的一组牙齿大致在16-18颗之间(不含联合齿S，仅包括前齿A,中间齿I和侧齿L)。p2是目前为止早期鼠鲨类最完整的齿带了，属于一条大约两米长的利氏原鼠鲨Protolamna ricaurtei，然鹅依然是碎渣

注意，注意，注意——适应辐射的本质可能是这样的
不多，就两个字，丢牙
剑吻鲨科所在的世系是最早从鼠鲨目中分化的，可能早在阿普第阶就出现了，今天的欧氏剑吻鲨(Mitsukurina owstoni)至今保留了18颗牙的模式，和早期的拟铲吻鲨科一模一样。在几乎所有的关于鼠鲨目内部演化关系的研究中，剑吻鲨都毫无争议地被放在了最基础的位置，这也印证了我们的观点。剑吻鲨世系的早期成员，例如德克萨斯铲吻鲨Scapanorhynchus texanus(p3)齿带式已经与欧氏剑吻鲨十分近似了，展示了鼠鲨类在进化上的高度保守性，也为复原提供了方便。——
你直接说懒得动不行吗
进入到阿尔布阶早期，拟铲吻鲨科的牙齿开始减少，阿尔布阶早期分出主线的鲨类主要有两支:其中一支是锥齿鲨类，代表是当今的拟锥齿鲨科，锥齿鲨科，沙锥齿鲨科和巨口鲨科(一群没有志向的家伙)。它们的牙齿每侧有16-17颗。(p4)
同一时代分出的白垩尖吻鲨科Cretoxyrhinidae在阿尔布阶迅速完成了大型化，为日后制霸四海打下了坚实的基础，它们每侧的颌骨上同样是16颗牙。(p5)
当然，在这之后，拟铲吻鲨科的主线依然在——继续丢牙

在阿尔布阶中期，另外一支掠食性鼠鲨——来自亚寒带水域的加达比齿鲨科Cardabiodontidae和晚白垩世的全能多面手渡鸦鲨科Anacoracidae从主线中分出，开启了自己的进化之旅对于这两个类群而言，它们的牙齿都是每侧15颗。
歪一下，角鳞鲨属袭击无齿翼龙一向是经典的插画素材
最终，在阿尔布阶后期，今天鼠鲨科的始祖——古鼠鲨Archaeolamna出现了尽管齿带不完整，但根据上下颌软骨的宽度可以判定它的牙齿已经是每侧13颗，这种不多于13颗牙的模式贯穿了我们耳熟能详的绝大多数鼠鲨类的演化历程。