狼为什么嚎叫
by John & Mary Theberge
那是一月的一个严寒的早晨，薄雾从拉马尔河的浅滩上一缕缕地剥落下来，就像一系列隐藏在舞台上的薄纱窗帘，最终露出了远岸的柳树滩。外面，最初什么也看不见，是德鲁伊峰狼群。他们的嚎叫声透过雾气向我们传来。
当它们变得可见时，它们中的大多数都躺着，而其他的则四处游荡。但当时著名的或臭名昭著的beta雄性，简称为“302”，似乎急于继续前进。他轻快地小跑到下游，短暂地消失在雾幕后面，然后又出现在一个小山丘上。
回头看了看自己的狼群，他猛地抬起头开始嚎叫。短促而深沉的嚎叫声，在音高上不断变化。狼群不理他。他继续小跑，然后又嚎叫起来。这一次，几只狼起身，开始行进。然后是其他狼。很快，整群狼都一同前进并消失在柳树下。
他为什么嚎叫？从站在附近的一位女士那里无意中听到的即兴解释是，他正在告诉他的一些同伴们不要拖后腿并跟随。
她可能是对的。这种情况似乎涉及明确的意图表达，至少在主观上是这样。我们之前和之后都很少看到它。有时狼群会移动，但并非总是如此。大多数情况下，一个动作是在沉默中发起的。几分钟后，一只又一只狼起身，朝着同样的方向走去。或者，一只狼嚎叫，整个狼群加入，然后它们或多或少一起离开。无论如何，作为动作的前奏，嚎叫的使用不一致。
我们在黄石公园确定的 22 种社会或环境情况中的大多数例子都存在这种不一致。这种不一致是基于相当大的潜在动机复杂性，不仅在狼嚎中，而且在所有动物的声音交流中。
诱因
可能导致狼嚎叫的竞争触发因素包括一些基本但令人惊讶的模糊概念。意图本身，如果基于记忆和学习，可以触发发声，因为任何人都知道让谁的狗吠叫。302 的意图基于记住类似的成功经验是直接学习还是观察到的？或者，他想出来了，现场推理，哪个更有问题？
意图可以按复杂程度（Dennett 1983）进行分类，并涉及递归或顺序推理，就像我们人类一直使用的那样（Chomsky 1988，Corballis 2011）。这些更高层次的意图需要狼根本没有的发达的前额叶皮层。大多数生物学家会断言，非人类动物无法进行复杂的推理，尤其是涉及概念化多个步骤的推理（Hauser 等人，2002 年，Chomsky 1953 年）。
相反，脊椎动物声音交流的主要基础被认为是情感（Suddendorf 2013），这是查尔斯·达尔文在《人类和动物的情感表达》中得出的结论（这仍然被广泛引用）。即使在黑猩猩中，“在缺乏适当情绪状态的情况下发出声音似乎几乎是一项不可能完成的任务”（Goodall 1986）。我们与其他脊椎动物物种共享许多情绪的中脑结构。“情绪”一词包括“内部驱动力”（Grandin 2005）或“内部动机状态”（Lord 等人，2009 年）的概念。那天 302 的嚎叫真的完全或部分是由饥饿、探索行为或请求关怀引起的吗？可能是那些与生俱来的感觉导致了他的适应性神经激素的变化；交感神经系统的兴奋导致血液中的皮质醇或其他生化物质增多，于是他便嚎叫。情绪的生物化学是一个复杂而活跃的研究领域。如果这种嚎叫的结果经常是狼群加入到成功的狩猎中，那么自然选择会倾向于在特定情况下嚎叫，而没有任何合理的意图。毕竟，即使是细菌也完全不需要大脑进行交流和协调：“有些细菌会在被称为狼群的贪婪群体中移动，狮子、野狗和虎鲸也是如此……”（“Some bacteria move in voracious swarms called wolf packs, as do lions, wild dogs, and killer whales…”）（Moffett 2011）。
语言
302的嚎叫真的表达了什么吗？也就是说，他的嚎叫有没有具体的信息？从我们多年前主要对圈养狼进行的研究中，我们了解到狼有一种惊人的能力，可以区分彼此嚎叫中谐波泛音的差异，这使得远距离的个体识别成为可能（Theberge and Falls 1967）。同样，帕拉西奥斯等。al (2007) 确定的结构差异不同狼嚎叫的基本频率。我们还了解到更高水平的兴奋反映在更高音调的发声中（Theberge and Falls 1967），这是大多数哺乳动物的共同特征（Morton 1977）。所以302的嚎叫传达出是他在嚎叫，他在某种程度上兴奋或不安。或许这就够了。他的同伴们可 以认出这种情况并读懂他希望他们跟随的意思。但是他的嚎叫中是否包含了其他信息？
绝大多数生物学家将语言定义为需要复杂的句法，即语法和句子结构来传达意义；他们将这种能力完全归于人类所有（Corballis 2011、Pinter 1994、Chomsky 1953、Kruglinski 2009）。神经生物学支持这一点。只有灵长类动物有位于左前额叶皮层的布罗卡区和位于左顶叶皮层的韦尼克区；两者都是表达和理解语言的基础。
传达涉及特定对象的特定信息的信号或简单声音（Seyfarth 和 Cheney [2003] 称为“参考通信”或 Bickerton [1995] 称为“原始语言”）呢？这种信号在灵长类动物 (Cheney and Seyfarth 1990) 和啮齿动物 (Slobodchikoff 2012) 中广为人知，其中不同的呼叫代表的是不同的捕食者并引起不同的回避反应。这些发声是处于强烈选择压力下的情况。我们还不知道狼是否表现出参考性的嚎叫。为了找到答案，我们已经为基于计算机的超声分析制作了数百个数字录音。
无论是语言还是原始语言，还是情感或理性驱动，显然狼嚎都涉及深层次的概念。几个世纪以来，这些概念占据了心理学家、生理学家、神经生物学家、动物行为学家和生态学家的思想和著作——包括智力、理性、合作、语言、认知和意识。我们最终希望我们的研究可以帮助阐明这些困难的问题。但首先要描述狼在何时嚎叫。为什么，真正困难的部分在后面。
黄石公园
黄石公园是研究狼与已知且戴无线电项圈的动物的嚎叫的理想场所，也是可以观察动物行为的开放地。所以在 2001 年，我们的研究转向了黄石。除了我们自己的研究之外，我们的起点是关于在繁殖季节嚎叫在领土范围内发挥作用的陈述，但没有通过量化来解释（Peters and Mech 1975, Harrington and Mech 1979, Harrington and Asa 2003）。
令人不安的是，我们很快就了解到，要积累足够大的样本量才能得出统计上有效的结论，并且需要付出相当大的努力。主要原因和前面提到的不一致。一些实地考察的地方几乎没有发出嚎叫。嚎叫可能次于气味（Harrington 和 Asa 2003），尽管狼嚎叫的动机和狼进入的社会和环境情况都很丰富。
这种不一致源于另一个来源，并得出了一些有趣的结论。另一个来源是剧烈的季节性变化。嚎叫在 2 月份比 5 月份常见四倍，这是平滑变化曲线的极端，除了 2 月底突然下降。我们从黄石狼计划的里克·麦金太尔 (Rick McIntyre) 在 10 年内记录的 11,000 多次嚎叫中抽象出这种模式。这种模式反映了狼血液中睾酮和雌二醇血清水平的年度模式。这一发现表明，繁殖状态是狼嚎叫的基础，不仅在繁殖季节，而且在全年。在其他怪异的社会食肉动物中也发现了相同的模式（每年只有一个有限且规律的繁殖季节），例如郊狼和野狗。
更值得注意的是狼群内成员和外来狼的 1,509 次嚎叫反应。它们也是季节性的。从 10 月（狼群在其领土上更广泛地旅行的时间）到 2 月底（繁殖季节结束），外来者的回答越来越频繁。我们认为这一时期是由群体间领土和寻找配偶问题所主导的时期。然后，突然，情况发生了变化——在整个巢穴和夏季，几乎所有的回应都是由同伴发出的。在秋季和冬季如此突出的防御领土几乎不复存在。取而代之的是一种近乎完全的向内部关注的转变，可能伴随着一组不同的主导情绪。狼喜欢饲养幼崽，除了狩猎外，几乎不关心邻近的狼群。
与群体间嚎叫的季节性频率平行的是由黄石狼计划的 Kira Cassidy (2015) 量化的群体之间的侵略性遭遇，他绘制的曲线与我们的曲线几乎完全相同。尽管在 4 月份实际群体间的杀戮量最高，但在巢穴季节开始时，攻击性遭遇的下降是突然的，这可能是因为幼崽的存在限制了被攻击群体的防御行为（Smith 等人，2015 年）。夏季是该范围内群体间相对和谐的时期，而秋季和冬季则是领土和寻找配偶紧张的时期。
关于黄石狼嚎叫的其他结论即将浮出水面。一种具有两种不同性质的群体嚎叫，这可能会是他们话语中情绪与理性的相当确凿证据。我们急于证实这一点。
302的死
那是 2009 年 9 月下旬，而 302 已经大了好几岁。到那时，他已经离开了德鲁伊峰群，并以居住在西部的大型黑尾高原群落的alpha雄性的身份出现。雪已经下了好几天了。302 和他的狼群在天鹅湖的平地上，当他们在繁忙的公园道路的两侧分开时，他们经常嚎叫。这是经典的干扰嚎叫，这是引发嚎叫的关键和最一致的情况之一，无论是由人类、熊、车辆还是外来的狼引起的。令我们惊讶的是，骚扰嚎叫似乎胜过谨慎。他和他的族群远远超出了他们正常的防御领土，侵入了象限族群声称的土地。他们之前已经与那个狼群进行了交互。狼群很清楚自己的界限。几天后，本地狼群来了，袭击并将其致死。
我们已经看到嚎叫导致其他几只狼死亡。这分明是一把两刃的剑。它既可以是适应性的，也可以是不适应的，这进一步使解释复杂化。