捕食者和猎物的关系
1. 冬季捕食
A. 简介
在20年间（1971-1991），狼与野牛的比例经历了很大的波动。主要的趋势是野牛群的大幅下降和狼群数量的普遍增加。在这一章中，我们总结了与这种互动机制有关的一些参数，并通过初步的建模练习来评估其后果。
我们对狼捕食率和猎物选择的结论主要基于对霍纳迪河狼群的冬季观察，该狼群占据了匹斯河以北的大部分主要野牛分布区，以及对匹斯河以南Sweetgrass地区狼群的夏季观察。狼群捕食的影响是通过比较每年冬季和夏季被杀死的野牛与野牛新增的比例来评估的。我们从公园管理员进行的年度冬季中期总计数中计算出猎物的可获得性，并通过检查分类计数获得的数据来评估初夏的小牛出生率、夏季的死亡率和每年的招募。
狼群在冬季杀死的野牛数量是通过对霍纳迪河狼群进行无线电跟踪所收集的数据推断出来的。然后计算出主要野牛分布区的总狼群在超过1 80天（11月-4月）内的捕食率。我们利用1985年至1991年的野外观察结果、1977年至1980年期间收集的粪便中的相对生物量消耗量和已知的狼的日平均食物需求量（Mech 1977）推算出180天（5月至10月）的夏季捕杀率，并换算成指定时间段内被杀的成年野牛和小牛数量。
构建模型来描述狼捕食对整个主要野牛区的影响。根据1978年至1991年的研究，这些模型使用了小牛存活率的观察值和全年不同时间段的成年牛死亡率的计算值。
B. 方法
1979年2月19日至4月6日，1979年12月3日至31日，1980年1月18日至4月7日，1980年12月9日至31日，1981年1月21日至4月14日，每天从飞机上对霍纳迪河群进行重新定位。通过间隔密集的监测时间，可以比较初冬的捕食率（大群，少雪）和晚冬的捕食率（小群，更多的积雪，以及可能的食物紧张的猎物）。在1:54,000的航拍照片上标出了所有狼群的位置、捕猎地点、行走路线和追逐顺序。同时用雪地机车或滑雪板进行地面追踪，检查被狼杀死的猎物。除了通过无线电项圈标记的狼检查猎物外，公园管理员从1971年到1981年检查的猎物也提供了数据。
地面检查包括检查雪况和调查追捕距离的痕迹。收集下颌骨和股骨以确定野牛的年龄和状况。在狼群自愿放弃野牛后，人们才对其进行检查。如果没有被完全吃掉，则定期重新检查，以确定狼群再次光顾的频率。
生物量的计算是基于野牛的活体重量（H. Reynolds, pers. comm.）；假定任何尸体的80%可以食用（Pimlott 1967, Mills 1990）。狼群的平均规模被用来确定每头狼每天消耗的猎物生物量。对门牙进行切片和脱钙处理（Sergeant和Pimlott，1959），并计算胶质层作为年龄的估计（Armstrong，1965）。分析股骨的脂肪含量（Verme和Holland 1973）以确定营养不良的程度。
公园内野牛的年龄结构是根据Hay Camp（Novakowski和Choquette 1963）和Sweetgrass（Novakowski和Choquette 1964）的围捕数字、1971年的野外屠宰（Currier 1971）以及1978至1980年的初冬小牛的调查确定的。狼杀死的野牛的年龄结构与估计的种群年龄结构进行了比较，并通过Chi-square分析法评估了差异。
C. 结果和讨论
一) 捕食率和猎物利用率
在冬季对霍纳迪河狼群进行的八次密集的空中追踪期间（共285天），该狼群杀死了40头野牛和2头驼鹿，即平均每6.8天杀死一头动物（表42）。猎物消耗的数据表明，霍纳迪河狼群对兽尸的利用程度很高（表43）。在冬季，这些狼通常一次完全吃掉一头小野牛，而不会再次拜访小牛遗体的残骸。成年野牛在第一次被狼群抛弃之前通常不会被完全吃掉，但在所有情况下都是在被杀死后一个月内被完全食用（表43）。
霍纳迪河狼群在第一次杀死成年野牛后，平均在每个成年野牛遗体上停留2.4天（表43）。我们的数据与Fuller和Keith（1980）的数据相似，9-11只狼的狼群在杀死成年驼鹿后平均停留2.5天，在杀死小鹿后平均停留1.5天。在该研究中，尸体的利用也是完全的。虽然观察到其他狼（单独和成对）以及狐狸和渡鸦等小型食腐动物以野牛遗体为食，但霍纳迪河狼群是它们所杀野牛的主要消耗者。
每只狼每天消耗的肉类从1979-1980年初冬的2.5公斤到1978-1979年隆冬的6.4公斤不等（表42）。这项研究表明，在三个冬天里，霍纳迪河狼群中的每只狼平均每天消耗4.3公斤，这一数字与狼在皇家岛捕食驼鹿的狼情况相似（Peterson 1977）。 Peterson建议，当兽尸利用情况不明时，可获得食物可利用性而非食物消耗量的衡量标准是适用的。仅根据兽尸，1971-1973年期间，皇家岛的狼每天可获得的肉类从6.2到10.0公斤不等，1974年期间，皇家岛的狼每天可获得4.4到5.0公斤。鉴于伍德布法罗国家公园内同时存在着鸟类和哺乳动物的清道夫，这种观察也可能适用于狼/野牛的生态系统。然而，由于我们的数据描述了霍纳迪河狼群在捕猎后不久几乎完全利用了这些食物，我们认为在我们的案例中，食物的可用性接近或等于消耗量。
1978-1979年，霍纳迪河狼群捡食了5头野牛的遗体，1979-1980年有2头，1980-1981年没有。其中四只的死因不明；另一只是被邻近的狼群（盐河）杀死的，1980年2月下旬被霍纳迪河野牛群从猎杀现场赶走。在所有情况下，当狼群拜访兽尸时，每具遗体的75%到100%已经被吃掉了，因此，在这观察期间，剩下的肉对狼群所需的食物总量贡献不大。

1978-1979年的猎物生物量消耗似乎高于1979-1980年或1980-1981年（每只狼每天消耗6.2公斤对3.4和4.8公斤）。这种差异可能是由于1978-1979年的严冬造成的。虽然1979-1980年野牛被捕杀的速度高于其他冬季，但主要是对小牛的选择性捕食，这减少了个体生物量的消耗。与明尼苏达州被狼杀死的鹿（Mech 1977）和马尼托巴州被狼杀死的马鹿（Carbyn 1980）不同，在1978年至1981年的任何一个冬季，没有证据表明捕食率或生物量消耗从初冬到深冬有明显增加。
霍纳迪河狼群的捕食率与奴河低地的狼群相似。Van Camp (1987)报告说，在初冬的六周时间里，12-14头狼组成的狼群至少吃掉了6头野牛，或大约每周1头，尽管他认为每个狼群（平均规模为11头狼）的总体冬季捕食率更接近于每9天1头成年野牛，以及每15天1头小牛。
伍德布法罗国家公园的狼在冬季的食物消耗量比公布的狼捕食鹿的食物消耗量要高一些。在安大略省，Pimlott等人（1969）和Kolenosky（1972）估计每只狼的食物日消耗量为3.81和2.93公斤，Mech和Frenzel（1971）计算出在明尼苏达州东北部每只狼的日消耗量为2.74公斤食物。然而，在皇家岛，在三个冬天的观察中，捕食驼鹿的狼平均每天消耗5.6公斤（Mech 1966）。在骑马山国家公园，在不寻常的严冬条件和高密度马鹿情况下，狼和食腐动物（程度不详）每天每只狼消耗6.7公斤的猎物（Carbyn 1981）。上述各研究区之间食物消耗的差异可能部分是由所研究的狼的体型差异和能量需求造成的。根据我们捕获的动物的体重，霍纳迪河狼群的雌性狼平均体重为43公斤，雄性为50公斤，要比北美东部的狼大得多。
我们没有获得支持狼群大小和猎物消耗之间直接关系的信息，结论有待进一步研究。1979-1980年捕食率最高，当时霍纳迪河狼群规模最大，但该冬季每个狼群成员消耗的猎物生物量最低，这表明野牛的多度和它们的脆弱性可能是主导因素，它决定了狼对野牛的消耗，而不是狼群规模决定的。霍纳迪河狼群在1979-1980年和1980-1981年冬季的猎物生物量消耗情况相似，当时狼群规模差异最大。

二) 猎物选择
1971年至1981年冬季被狼杀死的131头野牛的年龄（图45），与估计的种群冬季年龄结构（表44）相比，表明与种群中有的野牛相比，幼年野牛被选择性的比例过高（24%对11%），而2至5岁的野牛对狼的捕杀相对抵御能力高。五岁以上的野牛被杀的比例略高于它们在种群中所存在的，但这种差异并不明显（P>0.05）。
从1978年到1981年，霍纳迪河狼群的冬季捕杀记录包括12头成年雄性野牛、16头成年雌性野牛、3头一两岁的和17头小牛。将这些被狼杀死的野牛的年龄与估计的种群年龄结构进行比较（表44和45），发现与1971年至1981年的选择模式类似，都是由公园管理员报告的 "捕杀"。后者可能有些偏颇，因为在没有无线电跟踪的情况下，一些所谓被猎杀的野牛可能是被捡尸的，而不是被狼杀死的。从无线电跟踪数据来看，对幼年野牛和年老老野牛（1 1岁以上）的捕食特别多（图45）。
从成年雄性野牛到雌性野牛的捕杀比与它们种群的估计多度成正比（104头公牛：108头母牛，Novakowski 1958；95头公牛：115头母牛，Fuller 1951；本研究中为2 624头公牛：2 687头母牛）。1971-1981年，霍纳迪河狼群的猎杀比为39:41，1978-1981年冬季的猎杀比为12:16，1978-1981年的未戴项圈的狼的猎杀比为15:19。
霍纳迪河狼群对小牛和成年野牛的猎物选择是根据初冬的空中调查以及1978-1979年至1980-1981年期间每年冬季杀死的小牛和成年野牛的数量确定的（表45）。除1978-1979年外，所有年份被杀死的小野牛都不成比例地高于可获得的猎物。可能是那年研究区有小牛的牛群较少。猎物的选择各不相同，1978-1979年完全是成年野牛，1979-1980年和1980-1981年分别有50%和43%的小牛（表45）。相反，除了1978-1979年霍纳迪河狼群的情况外，所有年份的狼对成年野牛的猎杀都低于预计会观察到的存在，尽管在1979-1980年、1980-1981年以及1978-1981年的冬季，未戴项圈的狼的可捕猎性和猎杀数量之间的差异小于霍纳迪河狼群。



从1977-1978年冬季到1980-1981年冬季，在公园内收集的72头被狼杀死的野牛的股骨中，骨髓脂肪的平均比例为73%，范围从7%到99%（图46）。被杀死的成年雄性野牛的平均骨髓脂肪值最低（67%，n = 25），其次是成年雌性（76%，n = 32），以及小牛（81%，n = 12）。成年雄性野牛的骨髓脂肪值明显低于其他年龄/性别组（P < 0.05）。老年雄性和雌性野牛的骨髓脂肪也比年轻野牛低（见图47），老年雄性的数值比老年雌性的低。1978-1979年，所有野牛的骨髓脂肪值都是最低的（图47），但1979-1980年，成年雄性野牛的骨髓脂肪值是最低的。1979-1980年，野牛幼崽的平均骨髓脂肪值最高，并不支持我们先前发现的迹象，即在严冬之后的年份，小牛的身体状况和生存能力可能会下降。从初冬到深冬，被狼杀死的野牛的骨髓脂肪值有所下降（图48），但这些变化在统计学上并不显著（Kingsley，1982）。成年雄性的下降最为明显，这可能反映了随着冬季的到来，整个野牛种群的状况会有所下降。如果性别对状况有影响，并且如果两种性别有同等的机会感染疾病，那么性别差异的条件因素似乎表明，疾病对动物状况的影响不如其他因素重要。整个冬季，狼对小牛的捕食压力相对稳定（表42）。
如果把被狼杀死的雄性野牛的状况，以及它们在一年内（1978-1979年）被猎杀的明显容易程度放在一起考虑，那么，在初冬和中冬期间，种群中所有雄性野牛的营养水平很可能低于雌性和年轻野牛的。尽管这与麦肯锡野牛保护区的野牛观察结果不完全一致（C. Gates，pers. comm.），成年雄性驼鹿和马鹿在发情期会减重（Flook 1971，McGillis 1972，Franzmann等人1978）；它们无法在冬季来临前恢复这种大量的损失，因此可能在雌性之前就显示出能量负平衡的影响。成熟的雄性驯鹿显然也比雌性驯鹿进入冬季时的状态更差(Dauphine 1976)。成年雄性野牛吃得很少，但在发情期却非常活跃(Lott 1978)，而且进入冬季时的脂肪储备可能比雌性和年轻野牛低。在冬季条件温和的年份，能量损失可能会更快得到补充。

三）冬季狼的捕猎策略
在1977-1978年至1980-1981年的四个冬天里，从伍德布法罗国家公园的飞机上观察到了65次狼与猎物的遭遇。其中63次是狼和野牛，2次是狼和驼鹿。在29次狼与野牛的遭遇中，狼只是看着它们的猎物，在另外18次中，狼小心地靠近它们的猎物，但并没有攻击（表46）。
狼的注意力主要集中在牛群上（63次观察中的56次）。1978-1979年冬季和1980-1981年冬季之间猎物目标的差异与可利用的猎物类型不成比例（表47）。狼捕食野牛的成功率是通过四种方式确定的：
(1)成功的攻击次数vs观察到的靠近和攻击次数，例如，试探猎物(Mech 1966, Peterson 1977)。
(2) 根据对狼的空中观察和对足迹的解释，得出成功的vs未成功成功的追逐次数（Kolenosky 1972）。
(3) 在狼与猎物在一起的各个时间段内，成功的vs总共的遭遇次数；以及
(4)已知的猎物死亡数量vs观察到的相遇总数。
狼群进行了13次攻击，有3次成功地杀死了目标猎物。首先，狼群有31次接近或攻击野牛（表46），有3次杀死了动物，占这些测试序列的9%。其次，在1978-1979年至1980-1981年冬季，从空中观察到的或从足迹证据中重建的86次追捕行动中，狼成功了33%（表48）。1979-1980年和1980-1981年之间没有明显的差别，尽管在1978-1979年观察到的少量追逐中，该年的总体成功率很高。
当成功率基于狼群之前与猎物在待一起的情况时（表49），狼在与牛群在一起不到一天的情况下，有73%成功地杀死了牛群里的一头野牛，而在与牛群在一起超过三天的情况下，能够100%成功地杀死了野牛。有五次，狼与其潜在猎物在一起的时间超过了一天，例如，它们连续两天被看到与同一牛群在一起，但这些次数中它们没有杀死任何一头野牛就离开。然而，其中有四次是在狼群杀死野牛后不到三天发生的；另一次是在这两天后杀死了同一牛群的野牛。还有一次，狼与牛群在一块儿不到一天，第二天就离开了，但没有成功，一天后又回到了同一牛群，在与牛群待在一起三天后杀死了一头野牛。
如果把后两种情况也算作成功的遭遇，狼捕杀牛群的总成功率就从73%上升到79%。狼对公牛群、单独的野牛和驼鹿捕猎的总体成功率（表49）低于对牛群捕猎的成功率（69%），而且这些猎杀大多发生在与猎物在一块儿的头24小时内。1978-1979年，霍纳迪河狼群捕猎的相对成功率较高，这时对每个狼群的观察次数最低，而每次接触的捕杀数量最多（表50）。当年霍纳迪河狼群的这种成功模式似乎与捕食公野牛群和独居野牛有关。在每个冬天，这些猎物类型的成功率都是最高的（表51），这可能表明，当狼群有能力知道猎物什么时候是脆弱的，它们就会重点去捕杀脆弱的猎物。
对霍纳迪河狼群与其潜在猎物的联系进行分析，结果表明，如果在猎杀之前有某种形式的遭遇，狼群一般更容易成功获得猎物（表52）。在观察到的52次遭遇中，有18次（35%）在24小时内完成了捕杀，而6%的非遭遇，即没有记录之前的狼群与猎物有关联这种情况，狼群在一天内完成了捕杀。

人们对狼的狩猎成功率知之甚少，也不知道一个狼群要攻击多少次才能成功。Mech（1966）和Peterson（1977）使用了 “试探“（testing）一词，即驼鹿被靠近或攻击，并报告说，狼杀死了它们所试探的3-8%的猎物。使用这些标准，狼对野牛的捕猎成功率为9%（表46），与Mech（1966）为驼鹿提出的标准相似。然而，这个定义意味着狼只用靠近或攻击来试探猎物。狼无疑能识别出猎物的脆弱特征，而这些特征对空中观察者来说并不明显，因此观察到的捕猎成功率可能被夸大了。在安大略省，Kolenosky（1972）报告说，在一个冬季，狼对鹿的捕猎成功率为25%，在另一个冬季为63%，但他推测这些成功率可能被夸大了，因为它们完全是基于通常来自猎杀地点的足迹证据。在我们的研究中，我们使用了空中观察和对足迹的解释相结合的方法，记录了三个冬天的总体成功率为33%，并注意到仅基于足迹证据的狩猎成功率远远高于基于实际观察的追捕。
以前的研究中引用的成功率适用于对落单猎物或相对较小的群体的捕猎，而狼捕食野牛主要是对野牛群，在这种情况下，更多的个体可能是潜在的弱势群体。狼群攻击野牛的捕猎成功率比狼群猎杀落单猎物的成功率要高一些。可比的信息来自于另一个群猎物种，即非洲野犬（Lycaon pictus），它主要对付兽群。非洲野犬的捕猎成功率显然从34%（Van Lawick-Goodall 1971）到85%（Estes and Goddard 1967）。然而，任何物种的捕猎成功率最终都取决于猎物的脆弱性（即年龄、状况）、捕猎团体的效率，以及在遭遇猎物时和当时的环境条件。
我们的数据表明，捕猎成功率随着与猎物在一块的时间的增加而增加。在皇家岛，狼对驼鹿的捕食也出现了类似的情况。如果那里的狼群没有迅速杀死猎物，它们往往会离开受伤的驼鹿，开始寻找其他猎物（Peterson 1977）。伍德布法罗国家公园的狼与兽群在一起，或在有兽群的地方停留长达6天，然后才进行捕杀。它们与兽群在一起，很可能是猎物分布模式不同的结果。与驼鹿和鹿等随机分散的落单猎物相比，狼群更容易与野牛群保持联系。
狼群多次攻击同一个野牛群，而且往往不止一次成功，这也可以从狼的精力和搜寻努力方面来解释。多次被攻击的兽群可能比那些首先被找到的兽群更容易成为目标，因为狼群知道它们在哪里，从以前的追捕或杀戮地点的足迹中可以得知这点。狼群有可能故意跟踪这些兽群，以分离那些因被确认为或事先受了伤的虚弱个体。Fuller (1966)报告了狼群在后来杀死野牛之前曾经咬伤过野牛的例子。另外，狼群离开处于警戒状态的野牛群，捕食没有因狼群存在而被打扰的动物，然后在稍后的时间返回原来的野牛群那里，这可能是很有利的。

四）捕食策略
对于一群狼来说，一头成年野牛是一个很难对付的捕猎目标。关于狼是如何杀死野牛的详细描述并不多。Garretson(1938)描述了一个与他有关的狼群攻击和伤害一头公牛的生动而耸人听闻的事件。在20世纪50年代，Fuller（1960，1966）在研究伍德布法罗国家公园的野牛时，描述了几起狼群攻击事件，并检查了一些被狼群咬伤或杀死的野牛。狼似乎总是在野牛群中单独挑出一只，如果第一次攻击不成功，这只就可能成为重复攻击的对象。
一旦狼能够从野牛群中分离出一个个体，或包围一个落单的个体，它们通常会攻击野牛的后部，试图伤及后腿肌肉，使其丧失行动能力（表54）。根据野牛的反应，狼会在野牛转圈用头抵挡攻击时继续撕咬野牛的后肢，或者在野牛试图逃跑时紧紧抓住野牛的后腿。一头小牛也同样被咬住，而狼群中的其他成员则试图将它撂倒在地。来自Fort Chipewyan和来自Fort Smith的当地居民经常报告说，发生了逃跑的野牛被严重咬伤的事件。在1990年和1991年的5月和6月，人们多次看到受伤的小野牛。1990年10月看到的一只受伤的小野牛被它的父亲照顾了至少6天。这头小牛似乎患上了严重的败血病。众所周知，食肉动物的嘴里有一种共生细菌Pasturella multocida，当它被转移到伤口时，会引起感染。

在冬季的研究中，我们观察到狼与野牛接触的三次情况，其中有一个个体没有逃脱，并被观察到被杀死。在另外两个场合，怀疑有接触，但不确定，这头野牛设法重新加入野牛群。1981年3月24日发生了一个野牛与野牛群分离而无法再次赶上的例子，当时我们观察到八只狼在达罗河草场的西北角追赶一群25头野牛。其过程如下：
"9时40分，霍纳迪河狼群在25头野牛群的主要部分后面跑了大约1公里。狼群在500米的距离内沿着一一条线奔跑，由一只狼带领，它至少比其他狼领先100米。两组野牛，一组是7头，一组是2头，已经停止了奔跑，站在了追赶的队伍中。9点42分，领头的狼在跑过第一组七头公牛后，到达第二组野牛那里。两头野牛把头低下，在狼跑过它们时向狼发起了冲锋驱赶，它们追了10米，狼继续追赶向东南方向奔跑的16头野牛的牛群。9点43分，另外两只狼从这两头野牛（都是母牛）身边跑过，但狼群的其余成员在9点44分抵达这两头野牛身边时开始骚扰它们。当前三只狼意识到狼群的其余成员正在攻击这两头野牛时，它们马上跑回来，加入了攻击。到9点45分，所有的狼都围着这两头野牛周旋，猛扑，猛咬，但其中一头野牛设法从狼群中间跑了出来，于是狼群集中攻击剩下的野牛。在9点45分到9点55分之间，狼群在母牛周围四处逼近，试图从后面下手，咬住牛臀和肛门部位。母牛试图用头抵挡攻击，但狼群继续向后方绕行，结果是母牛不断地转圈。同时，母牛试图追赶牛群，此时牛群至少有1公里远，而且还在向开阔的草地移动。在路径允许的情况下，狼群会咬住并撕咬母牛的侧腹，在路径狭窄的地方，它们会排队跟随，直到路径变宽，几只狼会咬住母牛的后腿。在追逐的大部分时间里，其中一只狼跑到野牛前面，可能是为了分散野牛的注意力或试图咬住牛的嘴。9时55分，野牛在雪地上挣扎，几只狼挂在它的后腿上，野牛的样子明显感到很疲惫。从第一次对峙到母牛把自己拖到树丛里面对狼群，骚扰和伤害持续了750多米。到1000米时，狼和野牛都在树丛里。母牛已经停止了奔跑，但狼群继续攻击，从后面冲过来，咬伤了母牛。两只浅色毛的狼浑身是血；几只狼在休息，其他狼继续逼近。10:05时，野牛站在树丛里，它的后躯在颤抖。当它摔倒一次后，狼群立即向它靠拢，开始撕咬它的腹部。这头牛设法站了起来，在几只狼咬着它的后肢的情况下，把自己的身体拖行了10米。10:07时，这头野牛仍然站立着，面对狼群，尾巴翘起。一些狼在附近休息，野牛向站得很近的几只狼猛冲过去；狼群退后了。10时15分，野牛倒下了；虽然它的头还抬着，但狼群正在撕咬它的腹部。到了10:30，狼群开始进食，野牛的头偶尔会抬起来，但它已经接近死亡。16头的牛群在东南方向800米处的开阔草地边缘停了下来，有些野牛开始去吃草"。
第二天对遗体的检查表明，这是一头成熟的母牛。损伤几乎完全集中在后躯上。除了侧面和肛门部位有洞外，身体其他部位完好无损；所有的内脏都被从体腔中取出并被吃掉。怀孕的证据包括猎杀现场的一部分胎儿的蹄子。
下文描述了狼群对一头成年雄性野牛的捕杀，狼群再次集中攻击野牛身体的后部区域，并且在攻击过程中观察到狼群挂在野牛的尾巴上。
"1980年2月18日，我们发现了一群七只狼在盐河岸边休息。我们返回史密斯堡，用直升机追踪狼群的成员。13时10分，狼群位于其原始位置以东1.2公里处，正在攻击一头落单的公牛。从被踩踏的地方来看，这头公牛可能从13点开始就受到了攻击，在我们到达之前已经在四个位置击退了狼群。在13点10分到13点30分之间，狼群试图攻击公牛的后部，而公牛则不断地转圈，面对狼群，用头抵挡狼群。这头公牛多次突然加速逃跑，一些狼挂在它的侧面、臀部和尾巴上。它有三次跑到一些柳树林中，无法部分地摆脱狼群的密集攻击。狼群的攻击几乎是连续的，几只狼从后面飞奔过来，咬住野牛的后肢，迫使它跌倒，有时野牛还拖着两三只狼。狼群会在15-30秒的间隔内停止攻击，而野牛则抬着尾巴面对它们。
从13:30到13:50，来自后方的攻击仍在继续。有一次，我们注意到一只狼咬住野牛的尾巴约10秒钟，野牛旋转着，拖着狼穿过柳树林。这头野牛似乎受了重伤，明显非常疲惫，尽管它在任何时候都没有倒下。13时50分，狼和野牛都在大口喘气；几只狼躺下了，而野牛则面对其余的动物站在茂密的柳树丛中。一些狼的嘴上和颈部周围布满了血迹，而野牛的臀部和侧腹似乎也在大量出血。到了14点，公牛倒下了，我们接着追踪狼群中的三个成员。狼群对离开野牛犹豫不决，但在30分钟内被我们驱赶到空地上，并被麻醉飞镖射中。2月19日至24日，狼群以尸体为食"。

2. 夏季捕食
A. 方法
狼在夏季的饮食习惯数据来自于在巢穴和集合点以及道路和小径上收集的粪便样本。在1979年和1980年的夏天，每隔2-6周对小径进行一次搜索。在群居地收集的粪便被确定为已知的占用期。没有准确沉积日期的粪便被列入六个类别中的一个：初夏（5-6月）、仲夏（7-8月）、晚夏（9-10月）、初冬（11-12月）、仲冬（1-2月）和晚冬（3-4月）。
通过大体检查和与已知材料的比较，以及对毛髓和毛鳞图案的显微镜检查，对粪便中的毛发样本进行鉴定（Adorjan和Kolenosky 1969, Kennedy和Carbyn 1981）。在同一粪便中出现多种食物的情况下，食物被表示为从粪便样本中找到的总遗留物的出现百分比。
通过Floyd等人（1978年）开发的线性回归方法，计算饮食中不同物种的相对生物量和数量。夏季和冬季的生物量值的数字来自于被追踪的狼群杀死的野牛的冬季性别和年龄比例，因为在一年中的某些时候，不可能将小野牛的毛发与成年的毛发区分开来。
通过跟踪野牛群来研究在夏季狼对小牛的捕食情况。在导言中已经概述了所涉及的适应化过程。这些研究提供了关于小野牛生产量、狼捕食情况和小野牛第一年生存的信息。在夏季，通过获取春末夏初的母牛-小牛比例，观察狼/野牛的互动，有时目睹狼攻击和杀死野牛幼崽，研究捕食的影响。实际观察到的猎杀是相当罕见的。更多的时候，我们可以通过观察母牛的行为来确定小牛是否被杀死。失去小牛的母牛不安地在很远的地方来回踱步，经常回到失去小牛的地点。表现出这种行为的母牛往往回到小野牛被杀死的地点。遗留下的东西从几乎被吃完的小牛到整个小牛的一部分不等。
从1985年到1991年，对狼捕食野牛的情况进行了观察；大部分的系统观察发生在1989年、1990年和1991年的5月底、6月初和10月初。同时，还进行了分类计数，以评估小牛的出生量和小牛在出生后头四个月的损失。由于样本量小，1989年春季的地面计数被排除在外（表55）。1989年和1991年，观察时间延长，每年春季（5月底至6月初）和秋季（9月底至10月初）都进行了观察。在野外的总天数为116天。观察手段是跟踪野牛群，在近距离观察狼与野牛的互动。当观察者小心翼翼地接近时，野牛群允许人类观察者以最小的干扰跟随它们到很短的距离内。狼会花很多时间与野牛群周旋，观察者必须有耐心，以使野牛和狼都能容忍人类的存在。耐心意味着在远处观察牛群，在掩护下慢慢接近它们，或者更经常地在野牛群会活动的地方等待。分类计数被转录到一个磁带录音机上。
分类计数的结果与公园管理员进行的隔离计数进行了比较。警卫员进行了隔离地面计数，这种方法是由Cormack Gates首先开发的，用于麦肯齐野牛保护区内的野牛。该技术涉及到用直升机驱赶野牛。使用轻型直升机，因为其机动性更强，而且它们发出的声音比大型机车小。尽可能利用牛群的自然分离来确定观察员的降落位置。直升机在离牛群约1公里的地方放下个体。然后，直升机绕着野牛群的边缘盘旋。通过上下移动，飞行员可以控制野牛的移动速度，通过直升机侧向移动，可以控制野牛行进方向。其目的是使牛群以单列形式经过地面观察人员。野牛被分为公牛、母牛、一岁的年轻野牛和小牛。

B. 结果和讨论
i) 粪便分析
狼粪数据的分析是基于粪便样本中回收的食物类型的出现频率百分比，以及使用Floyd等人（1978）开发的线性回归计算不同猎物物种的相对生物量和数量。每个粪便中的食物体积或相对估计体积（Fritts和Mech 198 1）没有确定，然而，一个粪便中有多种食物类型是不常见的。加权频率（Carbyn 1980）和非加权频率之间的差异不大（P>0.05）。总的食物类型被认为充分代表了作为粪便样品中离散成分的猎物类型，并在生物量计算中使用了同义词。
值得注意的是，除了一组收集的粪便外，所有的粪便都与非三角洲地区有关（即I区和匹斯河以南的一号湖）。1978年，在三角洲地区收集了105个粪便样本。三角洲栖息地提供了更多的沼泽地物种。北部森林环境有更多的森林和沼泽地物种，如雪兔、红松鼠，以及沼泽地物种，如麝鼠、河狸和水禽。然而，在大多数关于狼的饮食习惯的研究中，已经表明这种食肉动物不能在长期内以小型哺乳动物作为猎物物种来维持生存。无论是从食物的出现频率（表56和表57），还是从消耗的相对生物量（表58）来看，野牛通常是伍德布法罗国家公园里狼最重要的食物。这证实了我们从无线电跟踪数据和地面观察的结果。野牛在冬季粪便中的出现率明显高于夏季（P<0.05），估计冬季消耗的相对野牛生物量约为四倍。含有野牛的其他地区的信息只存在于邻近公园的奴河低地。在那里，野牛在粪便样本中的频率在冬季是51%，夏季是66%(Van Camp 1987c)。在该研究中，野牛在冬季约占总相对消耗生物量的88%，夏季约占70%。
在1977年和1978年以及1979年和1980年的夏季，野牛在粪便中的出现率明显下降（P<0.05）。减少的部分原因可能是后两个夏季在狼窝和会合地点附近采集的粪便比例更大（表59）。麝鼠和雪兔等小型哺乳动物在I区的这些地点的出现率较高，也可能是麝鼠和雪兔的数量在这几年间大幅增加，并按其多度比例被纳入狼的食谱中。与以前的夏季相比，1980年期间一号湖明显没有野牛（Carbyn等人，1981年），1980年期间大多数粪便样品都是从该地区收集的。
在粪便样本中发现的8种哺乳动物中，驼鹿在冬季出现的频率排名第三，夏季排名第五。生物量计算表明，在野牛之后，驼鹿在冬季和夏季都贡献了最大的生物量消耗。这主要是由于驼鹿的估计重量，它是基于冬季的已知捕杀率（表58）。随着夏季重量的适应调整，麝鼠和雪鞋兔在变得更加重要。
与其他地区相比，河狸在粪便中的出现率很低（Pimlott等人，1969；Voigt等人，1976；Peterson，1977），但由于河狸毛发有时很难与麝鼠毛发区分（Fuller和Keith，1980；Kennedy和Carbyn，198 1），河狸和麝鼠的重要性仍不明晰。河狸在夏季比冬季粪便中更常见（表56、57、60和61），数据表明，该物种在夏末粪便中的出现频率低于初夏和仲夏的粪便，然后在冬末变得更频繁（表61）。尽管河狸在冬季粪便中的出现率很低（2.0%，而夏季为11%），但3-4月的出现率最高（表61），此时河狸可能更加活跃，因此可能在其巢穴外容易受到伤害。这种情况在阿尔冈金省立公园也有记录（Pimlott等人，1969年）；有时甚至发生在隆冬时节（Peterson，1977年，Carbyn，1980年）。
其他小型哺乳动物在狼的粪便和所消耗的相对猎物生物量中只占很小的一部分，但小型田鼠类由于体积小，所消耗的相对猎物数量最大。对狼的地面观察表明，狼经常会饶有兴趣地寻找草丛，它们有可能是在玩耍中 "追求新的刺激物，如小型动物。这对幼狼来说尤其如此。鸟类（水禽/松鸡）不包括在生物量估计中，因为这个回归方程只适用于哺乳动物。
对1978年至1980年在四个筑巢地点和两个会合地点收集的粪便（成体和幼体合计）的检查表明，每年都有相当大的变化。与整个夏季样本一样，从1978年到1980年，在一号湖巢穴和集合地点收集的粪便中，麝鼠的出现率有所增加。除了1978年的霍纳迪河巢穴外，麝鼠也是其他巢穴（克莱尔湖1978年，盐河1979年）和会合地点（Halfway Meadow 1979年）的重要夏季食物。野牛在巢穴和会合地点的粪便中出现的变化可能反映了野牛多度的不同，特别是在族群地点附近有小牛的牛群。
总之，从粪便数据中得到的信息表明，从消耗的相对生物量来看，有蹄类动物（野牛和驼鹿一起）构成了狼的大部分食物（冬季为88%；夏季为70-80%）。狼粪便样本中的野牛残骸，从冬季的82%到夏季的57%不等。根据对狼捕食的观察，结论是狼的食物完全由野牛组成，无论是在冬季（来自无线电领带的狼）还是夏季（地面观察）。Mills（1992）对非洲食肉动物也描述了这种因使用方法不同而获得对大型食肉动物捕食的不同观点的偏差。他描述了从直接观察和无线电跟踪中获得的结果，并将这些结果与连续14天近乎不间断地跟踪被戴上项圈动物的结果进行了比较。通过连续追踪，他注意到饮食中反映出比以前记录的更大比例的小型猎物。我们完全同意他的观察。

3. 狼捕食对野牛种群动态的影响
A. 霍纳迪河狼群模型
霍纳迪河狼群对野牛的捕食影响是通过将1978-1979年冬季至1980-1981年冬季被狼群杀死的野牛比例与匹斯河以北野牛亚种群的新增情况联系起来评估的（表63）。霍纳迪河野牛群的家域内的野牛数量是由公园管理处进行的年度冬季总计数和捕食者与猎物项目的具体调查来确定的。对霍纳迪河狼群居地的越冬小牛存活率与整个主要野牛区的新增情况进行比较，表明1979年、1980年和1981年，匹斯河以北的小牛存活率一直低于整个主要野牛家域区的计算结果。
由于在霍纳迪河狼群的家域内，野牛的可利用性和牛群组成在冬季和各年之间都有所不同，因此，我们努力预测狼对整个主要野牛区的野牛种群的影响。这种方法被认为是更准确的，因为它消除了野牛分布的影响，并有利于使用整个主要家域范围内野牛种群的总计数和小牛存活率。从1978年到1981年，伍德布法罗国家公园主要家域范围内的野牛的种群趋势是由三年的小牛出生率、小牛存活率和估计的成年死亡率的平均值计算出来的（表64）。如阿拉斯加驯鹿种群模型（Doerr 1980）所描述的那样，在一年中的不同时间间隔内输入最适合每年冬季中期空中计数的幼年个体比例观察值和成年死亡率值（Doerr 1980）。开始的种群数量是基于1978年冬令时的野牛总数量的估计。根据野生动物管理部的空中调查，对公园内野牛总数量的估计通常被认为是实际数量的90%左右，因此本模型中使用的种群数字大于空中调查的数值。然而，D.Anions认为，1981年的冬季计数是有记录以来最准确的，1980-1981年冬季的成年个体死亡率被设定为反映我们计算的种群数字和冬季计数之间的一致性。
根据出生率和存活率的三年平均值（表64），伍德布法罗国家公园主要野牛家域的成年野牛死亡数量为414头，而增加的野牛为363头，导致总体下降51头。如果估计的成年野牛死亡率，以及从空中调查中确定的小牛出生率和存活率是准确的，那么1978-1979年冬季死亡的大量成年野牛，以及少量的小牛（由于可利用性低）（表65）与当年狼对这些年龄组的捕食观察是一致的。
伍德布法罗国家公园主要野牛家域被狼杀死的野牛比例（表65）是根据1978-1979年、1979-1980年和1980-1981年冬季观察到的霍纳迪河狼群的捕食率和猎物选择，以及从1977-1980年夏季粪便集合数据得出的生物量消耗。冬季杀死的野牛数量是按超过180天（11月-4月）推算出来的，并假定主要野牛家域的狼群数量为110只。夏季的捕杀量是根据超过185天里（5月至10月）每只狼平均每天1.7公斤的估计需求量（Mech 1977）计算出来的，由110只狼（成年和幼崽）消耗。

鉴于110只狼在夏季需要34,595公斤的可食用食物，其中67%是野牛（表58），而任何野牛的80%是可食用的（Pimlott 1967, Mills 1990），那么夏季消耗的野牛生物量为27,897公斤。假设夏季的年龄选择与冬季相同（1.47头成年牛：1头小牛），以成年牛的体重为465公斤，小牛为190公斤计算，110头狼在夏季杀死了47头成年野牛和32头小牛。
对1978-1981年期间野牛的新增的和被狼杀死的成年野牛比例的比较（表66）表明，如果假定狼捕食造成的死亡率是完全相加的，那么在某些年份狼对成年野牛的捕食可能几乎等于新增的。虽然早期的许多文献暗示狼的捕食在很大程度上是补偿性的（Pimlott 1967，Pimlott等1969，Mech和Frenzel 1971），但这种概念正在发生变化。最近的研究表明，狼的捕食至少可以部分地与其他死亡来源相加，并与严冬、疾病和有蹄类动物饲料的减少相结合，可以有效地限制或减少有蹄类动物种群的增长（Seip 1992）。
为了进一步阐明狼捕食造成的潜在影响，通过改变野牛家域内的狼群数量以及附加死亡率的水平，包括基于野牛身体状况的水平，对野牛的死亡率进行了研究（表67）。狼杀死的野牛数量是根据84、110和136头狼的估计值计算的，狼的捕食被认为是0%的加成，100%的加成，或者对小野牛的58%加成和对成年野牛的70%加成。在没有狼捕食的情况下，对新增和成年野牛的损失进行了计算，以证明在去除捕食死亡率的附加因素后野牛种群的潜在增长。
冬季捕杀是根据1979-1980年和1980-1981年期间的捕食率和猎物选择来推断的，因为在1978-1979年，霍纳迪河狼群的冬季捕杀被认为是偏向于成年野牛的，可能并不反映主要野牛分布区的其他地区的捕食模式。对冬季被狼杀死的野牛犊进行的骨髓分析表明，58%的野牛犊的脂肪：水比率大于0.80，这个百分比被用来确定在没有狼捕食的情况下可能存活的牛犊数量（R. Peterson，个人通讯）。同样，70%被狼杀死的成年野牛的骨髓脂肪值超过了0.70，被认为是在没有狼捕食的情况下生存的关键。

假设：i）狼的捕食至少是部分的，或者可能是完全是对野牛的附加死亡率，ii）狼的数量估计在84到136之间，ii野牛的数量参数是合理准确的，以及iv）霍纳迪河狼群的捕食模式是典型的狼在主要的野牛家域的情况，狼在伍德布法罗国家公园每年杀死14%到40%的小牛和有27%到62%的成年野牛的死亡（表67）。消除狼捕食的影响后，成年野牛的死亡率从111只到257只不等，新增的野牛从75到212不等，从负增长的-51逆转为正增长的+135到+418不等。这种潜在的种群增长的一个基本假设是，没有栖息地和可利用草料的限制，狼在减少公园野牛种群中的传染病发生方面没有起到任何作用。Caughley（1970年，1976年，1979年）认为与野牛密度有关的草料可利用性是野牛数量调节的首要因素，并认为捕食者没有能力阻止有蹄动物数量的爆发。Cole（1971）推测，美国落基山国家公园的有蹄动物种群是由种内竞争和周期性恶劣天气共同调节的，这影响了草料供应。同样，对黄石国家公园马鹿的持续研究（Houston 1976）支持Cole提出的假设。
然而，Bergerud（1980）和Bergerud和Ballard（1988）提出了相互矛盾的证据。他们暗示，至少对驯鹿来说，家域环境的恶化（草料供应的减少）与种群的下降没有关系，而捕食（人类和自然）被认为是限制种群增长的主要因素。Keith（1974年，1983年）和Fuller（1990年）认为，狼的数量主要是由其有蹄类食物供应的个体平均生物量决定的，狼对有蹄类的捕食在很大程度上是对其他死亡来源的补充。
在紧靠伍德布法罗国家公园北部的奴河低地的野牛家域中的草料供应，不被认为是限制野牛种群增长的因素（Reynolds 1974）。在1987/88年之前，显然没有狼的捕食（A.Look，pers.comm.），而且在空闲的家域内有丰富的食物供应，这显然导致在麦肯锡野牛保护区（公园西北约100公里）引进的野牛数量急剧增长。
目前没有证据表明狼的捕食与公园里患病的野牛有联系，尽管已知狼会搜寻患病死亡的兽尸。我们不知道狼的捕食在多大程度上降低了疾病的发生率，也不知道它如何帮助野牛传染病的爆发传播。我们知道，布鲁氏菌病与其他牛科动物的繁殖潜力降低有关，因此，它的影响可能体现在伍德布法罗国家公园观察到的野牛的小牛出生量相对较低（20-50%，而预期为60-75%）。我们认为，在1978-1981年期间，伍德布法罗国家公园主要野牛区的野牛种群每年损失的小牛和成年牛的比例大致相等，并以大约7.8%的速度新增了一岁的小牛。需要强调的一点是，根据霍纳迪河狼群的数据进行的计算，与三角洲（II区）的情况相比，猎物基地（I区）更加分散，而且数量没有下降，见图50。我们认为110只狼是对该研究期间主要野牛分布区的狼群数量的保守估计，这些狼群每年至少造成100头小牛和131头成年野牛的死亡，其余的（296头小牛和277头成年野牛）可能是被狼群杀死或死于其他原因。1978-1981年的狼群数量没有前几年（70年代初）那么多，也没有80年代末和90年代初那么多。在狼数量较多的年份，狼捕食的总体影响会更大。随着野牛数量的减少，狼的捕食将产生越来越大的影响，直到它们达到一个收益递减的水平。这将在下一个模型中讨论。

ii) 夏季
狼在夏季的食物消耗被认为比冬季低。一个数据是每只狼每天估计有1.7公斤（Mech 1970）。狼群也比较小。一群8只成年和亚成年狼，估计每天至少需要13.6公斤的食物，10群狼则需要136公斤。在夏季，这将导致有2448公斤（减去20%以考虑其他猎物），或每个狼群1959公斤。从5月到10月，小牛的消耗量几乎是100%。如果每头小牛的体重为70公斤，每个狼群将杀死28头小牛（这被认为是一个保守的估计）。因此，10个狼群将在6个月内杀死280头小牛，或每月约47头小牛。根据地面观察得出的结论，估计值要高得多。在1990年6月对一个狼群（7只成年和亚成年狼以及数目不详的幼崽）进行的8天监测期间，至少有8只小牛被杀死。在此期间，有两次观察到实际的猎杀，通过观察母牛在失去小牛后的行为来确定捕食的进一步证据（细节在前面一章中描述）。
如果野牛是可获取的，一群8到10只狼可以很容易地将其杀死，平均每天一只小牛。在夏中到夏末，较大的小牛在每次捕杀提供的生物量越来越多（现场观察，L. Carbyn）。1991年10月初的地面观察显示，在三角洲地区，一个狼群在一次攻击行动中杀死了三头小牛，并且在36小时之内将其全部吃掉。剩下的是头盖骨的一小部分，下颌骨和一些骨片。
1978年至1981年收集的粪便样本表明，在夏季，其他食物类型（占比高达20%）很常见。1981年至1991年，由于三角洲的干旱，河狸和麝鼠的数量可能有所下降，从而给野牛，特别是幼年野牛部分带来了额外的捕食压力。
我们根据观察结果（第二次计算）单独计算了捕杀率，其结果比从食物需求计算得出的捕杀率高。据估计，匹斯河以南的保守捕杀率为每个狼群每月16头小牛，而匹斯河以北的狼群每月4头小牛，因此，整个狼群的夏季捕杀率为672头（576+96）小牛。因此，估计小牛的损失从280头到672头不等，平均为476头。狼的总体捕杀量估计为每年716头野牛（夏季-476头小牛；加上冬季的成年野牛和小牛-240头）。
另一种计算方法是用于夏季的死亡率，其中匹斯河以南（三角洲地区）的每个狼群的杀伤率被设定为每个狼群每月8头小牛。这导致了280头小牛的损失，每年总共杀死520头野牛（280+240）。根据公园内捕食野牛的变化的狼种群，每只狼的杀戮率估计为每头狼每年约5头野牛（包括小牛、一岁幼牛和成年野牛）。这些计算中重要的一点是，小牛容易被狼捕食，它们的生物量贡献很低，捕食的影响很大。对出生量、存活率和增加率的估计被用来建立一个迭代模型。