一、时代背景：
1.1人类的末日与第六次生物大灭绝：
在一个架空的人类历史时间线上，在未来的23世纪，机器人对人类发起了种族灭绝战争（具体细节可参考引用1）。在人类和机器人旷日持久的战争中，双方为了毁灭对方都无所不用其极。机器人阵营在利用大规模钢铁洪流冲击人类的同时还发起了包括惨绝人寰的全球水体毒化行动在内的残酷战术，而人类方则前前后后总计向战场投入了万亿吨级当量的核武。
这场持续二百余年的战争最终以人类的惨胜告终，但是地球已然变成了炼狱：全球的水体都被剧毒污染，生物几乎绝迹；在绝大部分陆地上都弥漫着致命剂量的核辐射；大气层逸散让地表紫外线含量激增的同时氧气含量骤降。此外，核战争引发的全球性大火以及随后延续近三百年的核冬天同样给予了地球生态系统以毁灭性的打击。
在机器人对人类的屠杀以及随后的大饥荒和人类内战中，人类共计损失了98%的人口。而自然界被破坏的更为彻底：除微生物外，水体毒化消灭了93%的水生多细胞生物，包括全部的鱼类、头足类，以及大部分海洋甲壳类均已灭绝；陆地上则更加惨重，由于地表已经不再适合任何多细胞生物生存，97%的陆地多细胞生物在这场战争中消失。人类最终选择离开已经沦为地狱的故乡，移居至月球和火星殖民地。在他们身后，留下的是一个曾经充满生机的死亡世界。
1.2新物种的诞生：
在战争结束一千五百万年后，人类文明早已消失，而地球的生态环境正在逐渐恢复。在人类遗留下来的生态仓中（在彻底抛弃地球前，由于地表环境过于恶劣，幸存的人类建造了大量全封闭式的人工生态系统来维持生存。这些全封闭的生态系统包含寥寥几种经过挑选的特定动植物，只能维持其中居民的基本生存需要），那些残存下来的少数多细胞动物在围困它们的装置逐渐风化破损之后逃逸到了外界环境之中。在这些重新进入自然界的动物中，就包含乘波螺类的祖先——某种柄眼目腹足动物，也就是一种蜗牛。这种动物曾被人类选择，放置在一些生态仓中充当分解者，同时也可以为人类提供少量的肉。而且在战争结束后的漫长岁月中，地球环境正在逐渐恢复。面对已经面目全非、生态系统完全崩溃的新世界，演化的进程已经不可阻挡。
生命总会找到出路。

二、新物种：
软体动物门-腹足纲-柄眼目-乘波螺科-乘波坚螺（Piscesimina vilabida）。

Fig.1 乘波坚螺，Piscesimina vilabida的生态图
北美洲-西雅图旧址。在千万年前灭绝人类的战争中，“末日审判者“天基武器系统的攻击让整个西雅图市所在的陆地板块被击沉塌陷。随后，持续的降雨在这个面积几千平方公里的弹坑中不断蓄水，最终形成了一片巨大的湖泊。在因为毒化战术污染而变得赤红的湖水中，经过自然环境漫长的修复，毒素浓度已经下降到了极低水平，但仍然有微弱毒性。尽管如此，在这些水体中生存的生物都早已适应了这样的生态环境。一群群拥有半透明身躯的乘波坚螺挥舞着胸前的一对小翅膀，优雅地甩着尾巴，在水中划出美丽的弧线，追逐着小型的游泳节肢动物。这些新奇的动物如同飞舞在这个死亡世界上空的天使，映照出一个逐渐恢复生机的地球。

2.1乘波螺科：
乘波螺科是在第六次生物大灭绝之后产生的全新腹足纲软体动物门类，其可能的祖先为某类玛瑙螺科动物或坚螺科动物，代表物种为分布在北美的乘波坚螺。乘波螺科的大部分成员均为纯水生物种，以乘波坚螺为例，该物种已经演化为纯粹的水生动物并且在水中完成全部生活史。在鱼类、头足类等传统游泳动物完全灭绝的情况下，有多个动物类群开始快速演化并试图占据曾经由鱼类等生物支配的淡水与海洋生态位。在淡水中，乘波螺科暂时成为了最为成功的游泳动物类群。
2.2乘波坚螺：
乘波坚螺（Piscesimina vilabida）是较大的一类乘波螺科成员，主要分布于未来的北美洲，大致分布区域囊括了加拿大南部，美国大部和墨西哥北部地区。乘波坚螺拥有显著的两性异形现象，雄性较小，发育至类鱼形态后体长能够达到30-1000px；雌性较大，成熟体体长约为60-1750px。在幼体阶段，乘波坚螺主要摄食沉积物和各种腐殖质；在成熟体阶段，它们通过快速吞吸的方式捕食水中的小型节肢动物。它们大概占据了此前中型淡水鱼类的生态位，由于此前地球的生态环境被破坏的过于严重，千万年后的自然环境依然十分恶劣：水体中依然含有毒素，紫外线强烈且氧含量很低。因此在这个时代，它们已经是最大的淡水动物之一了。

三、身体结构：

Fig.2 Piscesimina vilabida和传统腹足类柄眼目动物身体结构的对比
作为继承自陆生柄眼目祖先的祖征，成体乘波坚螺的内脏团依然是扭转的形态，肛门也偏转在身体的一侧。但同时，乘波坚螺的身体结构也发生了高度的特化。
3.1头部：
作为柄眼目的成员，大部分乘波螺科成员已经退化了眼柄，眼睛牢牢镶嵌在头部两侧。显然，为了适应全新的生态环境，脆弱的眼柄只会增加游泳的阻力，也提高了眼球受伤的风险。而乘波螺类普遍保留了另一对触角，这对触角承担了重要的信号感受作用。
除此之外，经过变态发育的成体乘波坚螺（只有完成变态发育的成熟体鱼形乘波螺类才会具有发达的感知系统）拥有远超其他柄眼目成员的发达神经系统（和脊椎动物仍有一定差距）。这显然是为了应对快速游泳和积极狩猎生活方式的需要所进行的特化。
同时，头部的两侧还具有一对外套膜延伸形成的偶鳍，可以辅助保持身体平衡。

可爱滴捏

顶，膜珠佬

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3.2鳃，虹吸管与内壳：
原始的柄眼目成员拥有血管发达的呼吸器官，同时以虹吸管结构与外界联通。而乘波螺类则在变态发育时的外套膜翻转过程中将肺囊翻转到了体外，转化成了发达的鳃。而虹吸管的主体则被翻转到了体内。同时，虹吸管也是唯一一个在成体乘波螺内仍然残留在内壳中的结构。
乘波坚螺的鳃在大多数时候不会暴露在外，由于血液中富含与铜离子螯合的血蓝蛋白，因此乘波坚螺的鳃呈现出鲜艳的蓝色，太容易吸引天敌的注意力。大多数时候，乘波坚螺的鳃都被外套膜包住，只在背部中间留下一条缝隙供水流通过。同时，隐藏自己的鳃也有助于保持流线形的体态。但是，当乘波坚螺的耗氧量激增的时候，它们就不得不打开外套膜，将自己的鳃部外翻，从而摄入更多氧气。尤其是在乘波坚螺的繁殖季，它们在长时间的追逐求偶过程中就会外翻自己的鳃，同时这也有可能是一种性展示行为（Fig.5）。
除此之外，虹吸管以及不再承担呼吸功能，而是与内壳相互搭配，通过管壁肌肉的运动实现内壳中储存的空气体积的增加与减少，从而辅助乘波螺类实现上浮与下潜（Fig.3）。

Fig.3 乘波螺类实现上浮与下潜的虹吸管收缩机制
在乘波螺类陆生祖先中原本用于呼吸的虹吸管在变态发育完成后成为了唯一保留在内壳内部的结构，并且有较为发达的肌肉来操纵内壳中的气体含量，从而改变浮力的大小。当需要上浮时，它们会将肌肉向虹吸管口推出，增加空气腔室的体积b, c）。但是这一过程由于涉及气体的吸入与排出，因此浮力的调整比较缓慢，无法进行快速的大幅度改变。
这种结构可以视作某种程度上与鱼鳔发生趋同演化而产生的。但同时，脆弱的内壳也限制了目前乘波螺类的深潜能力。

3.3腹足：
腹足是乘波螺类最显著的特化器官。腹足在乘波螺生活史的第二发育阶段开始由扁平的状态向外凸起（Fig.5），在变态发育之后真正形成鱼尾的结构。很多大型乘波螺类甚至拥有尾柄侧突。
乘波螺类的腹足是全身肌肉最发达的部位，而其他部分则缺少肌肉。
3.4外套膜边缘：
这部分是原本腹足的边缘区域，这部分原本就具有较为发达的神经分布，而在乘波螺类中得到了进一步强化，以至于形成了类似侧线的功能，可以感受水压、水流的变化。可以视作与鱼类的侧线发生趋同演化产生的器官。
3.5背鳍：
背鳍是螺形态下虹吸管口和肛门之间一小部分外套膜突起并变形产生的结构，具有辅助平衡身体的功能。
3.6内脏团：
乘波螺类的内脏团在变态发育过程中会从壳内翻转到壳外。
3.7肛门：
在大多数腹足类中，由于内脏团的扭转，肛门都位于身体的一侧。而在乘波螺类中，虽然在变态发育过程中会经历外套膜和内脏的外翻，但是肛门仍位于身体中后部一侧偏上方，类似蛞蝓。
3.8口腹褶：
乘波螺类具有可以快速伸长的吻，又被称为口漏斗。这个结构与部分真骨鱼类的吻部发生了趋同演化，在捕食时可以快速弹出口漏斗，借助水压的突然变化将猎物吸入口中。但是为了保持身体的流线型，它们的吻平时收缩在体内，这个收纳吻部的褶皱被称为口腹褶。

四、性别分化与繁殖：
与雌雄同体的陆地腹足纲祖先不同，乘波螺类的大部分成员舍弃了雌雄同体并且用恋矢（Love dart）长时间互刺并使卵受精的繁殖方式。为了应对更加复杂的生境以及环境中的各种危险因素，包括Piscesimina vilabida 在内的大部分乘波螺类成员都做出了大量特化以缩短繁殖时间，让整个交配过程在一瞬间完成。
首先，多数乘波螺类都具有性别分化，不再是雌雄同体；在两性之间也发生了显著的两性异形现象，雌性的体型显著大于雄性。雌性只发育卵巢而不发育精巢，雄性则相反。同时，只有雄性才会具有恋矢的结构，并且恋矢的结构也比其陆生祖先更加复杂。
乘波坚螺的恋矢可以分为两个区域，靠近精巢一侧的部分是半开放式的沟槽形结构 （Semi-open duct），精液被排出后可以经过这些沟槽结构流向恋矢末端（Fig.4）。

Fig.4 Piscesimina vilabida恋矢结构示意图：
图中展示了该物种雄性个体恋矢的半开放沟槽（Semi-openduct），封闭管道（Enclosed duct），倒钩（Barbs），并且用灰色方框标记了易碎沟（Brittle groove）。
恋矢末端则是全封闭的管状结构（Enclosed duct），精液可以暂时储存在这一区域。并且在两个不同区域之间有一个格外脆弱的连接部位，被称作易碎沟（Brittle groove）。在繁殖过程中，雌性和雄性会互相追逐，最终在足够强壮的雄性追上雌性之后，雄性的恋矢会刺穿体表，随后雄性在瞬间扭动身体，让恋矢快速刺入雌性的外套膜中，随后恋矢的两个部分沿易碎沟折断，恋矢的末端在倒刺（Barb）的帮助下牢牢固着在雌性体内，并将精子释放进入雌性的循环系统，并随血液循环被运输到卵巢与卵子结合完成受精。在这一过程中，易碎沟的作用可以被理解为类似纸质票据上为方便裁剪而设计的虚线。
求偶时，身体较小的雄性会长时间追逐较大的雌性。在这个过程中，乘波坚螺的耗氧量激增，因此会将鲜艳的蓝色鳃部彻底外翻（Fig.5）。雌性则倾向于与体能最强的雄性交配，而交配时雄性的恋矢突出体外，在瞬间刺入雌性体内，随后则会快速离开。因此乘波坚螺实际的交配过程极其短暂。
部分种类的乘波螺类雄性会在交配后快速死去，而少数成员则可以继续存活，而断裂的恋矢末端会再次被修复并用于下一年的繁殖。

五、发育与变态：
5.1卵-卵囊阶段/第一发育阶段
在繁殖过程结束后，雌性乘波坚螺将会选择水位较浅的滩涂进行排卵，受精卵在一定时间内将完成孵化并产生处于第一发育阶段的后代。乘波螺类依然延续了祖先的R型繁殖策略，每个卵囊内部都包含了几十乃至上百个卵。孵化出的幼螺依然呈现出陆生祖先的形态，拥有扁平的腹足和螺旋形的壳。乘波坚螺的幼体在这一阶段神经系统和肌肉都极不发达，也没有眼睛。幼螺孵化后将会立刻取食自己的卵壳和卵囊，快速发育并进入下一发育阶段。
乘波坚螺的螺壳在螺旋形发育3.2圈后，将会向背向螺顶的一侧发生剧烈的90°扭转，这一发育过程会在极短时间内完成。随后乘波坚螺将会进入下一个发育阶段，螺壳开始剧烈膨大并朝一个方向生长，彻底失去螺旋发育的特性。在第二发育阶段，幼体乘波螺类的腹足将会向后延伸，为后续变形成为游泳器官打下基础。
5.2第二发育阶段与滞育现象
乘波螺类的第一发育阶段必然会在幼体螺壳以螺旋形发育到特定程度后（例如乘波坚螺为螺旋形发育大致3.2圈后结束第一发育阶段）结束并进入第二阶段。第二阶段的发育将会持续长度不等的时间，这是因为部分乘波螺类的第二发育阶段被认为需要特定的诱导因素才能够终止并进入变态发育，但是具体的变态发育启动机制并不清楚。因此第二阶段有可能会持续很长的时间而不结束，甚至于有些乘波螺科成员次生退化了最终的鱼形阶段，而在第二阶段进行持续终生的幼态延续。这一现象也与地球环境尚未完全恢复，栖息地资源不稳定有关。
在第二发育阶段，乘波螺类呈现出类似其陆生祖先的生活方式，缓慢爬行并以齿舌在水体底部取食藻类或沉积物、动物尸体等。幼态延续现象出现的原因被认为与快速游泳生态位的进入门槛较高有关。如果要进行快速游泳的生活，需要更多的氧气、营养支持，在某些情况下，尤其是在环境资源极为匮乏的情况下，这一生活方式带来的生存竞争优势并不显著优于传统缓慢底栖动物的生活方式。只有在那些生态环境恢复较好、资源丰富的栖息地，乘波螺类才会更倾向于发育为快速游泳的完全成熟体，并且寿命更长甚至能繁殖多代。甚至有些乘波螺类会固定采用周期性的发育模式代际变化来躲避恶劣环境，例如分布于秘鲁地区的乘波螺类会在某些年份以第二发育阶段的螺形态生存并繁殖，而某些年份则会发育为成熟体，以减少该地区频繁的厄尔尼诺效应所造成的自然灾害对种群的影响。

Fig.5 Piscesimina vilabida的生活史
在从卵中孵化后，将会产生数量庞大的幼螺。这些幼螺在发育一定时间后进入第二发育阶段，随后则停留在这一阶段产生滞育或者进行变态发育，最终变成类鱼形态的成熟体。并且成熟体将会在繁殖季进行求偶和交配，求偶过程中它们会将蓝色的鳃完全外翻。而在第二阶段，乘波坚螺的腹足已经开始了向后延伸，形成了一条扁扁的小尾巴。直到完成变态发育过程后，这条小尾巴会变成鱼尾的形态。

5.3变态发育阶段
在不进入滞育或幼态延续的前提下，满足某种外界刺激因素时（这一因素可能与达到一定的温度或特定的营养物质摄入有关），第二阶段的乘波螺类会进行快速的变态发育。在变态发育阶段，其会深埋进入水底沉积物中，在沉积物中完成变态。在变态过程中，外套膜和内脏将会快速外翻并反包住螺壳；同时身体的一部分组织会被溶解并优先供给神经系统、鳃和腹足的发育。在持续1天乃至多天不等的变态发育过程中，乘波螺的腹足将会变得高度发达并形成鱼尾的结构，背鳍形成，头部的突起发育为偶鳍，神经系统更加发达，鳃也进一步发育态。而身体的其他部分则损失了大量组织并且缺乏肌肉的支持。
在变态完成之后，乘波螺就正式完成了从“螺“到”鱼“的发育过程，并且开始在水域中上层游动并捕食其他快速游动的生物或在沉积物中翻找其他螺类或贝类。

1. 螺壳：
以乘波坚螺为例，大部分乘波螺类的螺壳都由两个形态明显不同的部分组成。一部分为靠近螺顶部分，以螺旋形发育的螺壳。这部分螺壳为乘波螺类发育的第一阶段遗留下来的产物。另一部分为发育第一阶段结束进入第二阶段后的直线生长产生的笔直且高度膨胀的螺壳。
出于减重的原因，壳体非常轻薄。但是为了提供足够的机械强度，在内壳表面分布着钙化点，也被称作加强区（Strenthened region）。这些钙化点可以视作乘波螺类向着菊石目软体动物壳肋的方向进行趋同演化的尝试，但是这种尝试还在起步阶段，与菊石目复杂的壳体无法相提并论。这样脆弱的内壳也导致目前的乘波螺类缺乏深潜能力，强大的水压会压碎它们的内壳。同时，为了及时修复内壳表面的微伤口，乘波螺拥有强大的壳体修复能力，可以在微伤口部位形成修复瘢痕（Repair scar），同时这些比其他区域壳体更厚的瘢痕本身也是一种对内壳机械强度进行强化的结构。

Fig.6 Piscesimina vilabida成体的内壳结构图：
图中可见半透明的轻薄壳体表面分布着不均匀的加强区域（Strenthenedregion），修复瘢痕（Repair scar）等钙凝聚部位。同时可见壳顶部（Umbo）残余的螺旋形壳，是乘波螺类第一阶段发育的残余结构。

大佬又开新坑了