狮虎吧 关注:1,531贴子:20,334
  • 13回复贴,共1
犬熊论文的翻译(包含大量当代大猫解剖学指标)
Ecomorphology of the giant bear-dogs Amphicyon and Ischyrocyon B. SORKIN
Department of Biological Sciences, Marshall University, Huntington, WV 25755, USA
巨型熊犬的两个属(Amphicyon和Ischyrocyon (Carnivora, Amphicyonidae, Amphicyoninae)是北美地区从晚期Hemingfordian 到 Clarendonian晚期(175 - 880万年前)(Mya)最大的食肉动物(基于Munthe(1989)的体重估计,Hunt (1998a,b)和Martin (1998a,b))。A ingen 最大个体(早mid-Barstovian 15.8 - 14.0百万年前), 身位Amphicyon属最大的物种和北美最大的Amphicyoninae(Hunt1998),可达550kg,使得a ingen成为最大的陆地食肉目掠食者(见材料与方法部分体重估计)。相比之下,现存最大的陆地掠食性动物西伯利亚虎(Panthera tigris altaica)最大的雄性个体的体重达到320公斤(Stroganov 1969)。在Barstovian (14 Mya)后期(Hunt 1998a)的Amphicyon灭绝之后,Ischyrocyon gidleyi (Clarendonian)的最大体重也超过了西伯利亚虎(参见关于体重估计的材料和方法部分),尽管它从未达到A. ingens最大个体的体重。它们已经灭绝的家族的非正式名称(Hunt (1998a)和,Viranta(1996)称呼其“熊狗”)表明,它们的牙齿和骨骼形态与任何现存的食肉动物都不同。这些熊狗具有较短的远端肢体、跖足性的后脚,和当代熊类相似的宽臼齿,当代犬科一样的长而窄的喙和的中等大小的裂齿,当代猫科的腰椎节段和长尾巴(Viranta 1996;亨特1998;金斯伯格1999)。这种特征的组合使得它们的饮食和觅食行为难以重建。

Viranta(1996)和金斯伯格(1999)把Amphicyon重建为一种食肉动物,其具有一些噬骨的能力,其基础是在该属的一个欧洲种的裂齿(P4和m1)和臼齿(m1 - 3和m2 - 3)上出现了近乎垂直的(用于切肉)和水平的(用于碎骨)磨损面。
然而,Hunt (1998a)认为Amphicyon的臼齿(M2 - 3和M2 - 3)的变大(应该是相比起裂齿的)表明Amphicyon属的成员非纯食肉动物(hypocarnivore),可能在它们的饮食中包含大量的植物。相比之下,Hunt (1998a)重建了I. gidleyi,他在该的属认识的唯一种,它是一种高度食肉化(hypercarnivore)的动物,据推测,它是高度食肉的食性是基于其高度扇形的裂齿(P4和m1)和较小的臼齿(M2-3和M2-3)。上述对 Amphicyon 和 Ischyrocyon 的食性的重建在亨特(1998a)的论文中有所暗示,尽管他没有明确定义“hypocarnivore” and “hypercarnivore”这两个术语。因此,前两句中出现了“大概”一词。
上述作者一致认为,Amphicyon, Ischyrocyon和其他a属的成员都是积极的捕食者。Viranta(1996)和Ginsburg(1999)都提出了现存猫科动物,特别是大型猫科动物(Panthera属),可以作为作为a属犬熊狩猎行为的模式。然而,Viranta(1996)也提出了当代棕熊(Ursus arctos)作为a属犬熊狩猎行为的替代模型。考虑到它的后颅骨与a属犬熊的相似(Hunt 1998a),这些狩猎行为模型也适用于I属犬熊。本研究测试上面的饮食和狩猎行为模型的巨型bear-dogs Amphicyon Ischyrocyon,通过和当代食肉目比较他们的牙齿和骨骼形态所代表不同的ecomorphs(展示适合牙齿和骨骼适应的不同的生态位):杂食动物,伏击型捕食者,追击型捕食者。


回复
1楼2019-11-30 22:27
    Institutional abbreviations
    AMNH, F: AM (Frick American Mammals Collec- tion), American Museum of Natural History, New York; FMNH, Field Museum of Natural History, Chicago; LACM HC, Los Angeles County Museum, Hancock Collection, Los Angeles. All institutions are located in the USA.
    机构的缩写
    机构的缩写
    AMNH, F: AM(弗里克美国哺乳动物收藏),美国自然历史博物馆,纽约;
    FMNH,菲尔德自然历史博物馆,芝加哥;
    洛杉矶县博物馆,汉考克收藏,洛杉矶。
    所有机构都设在美国。
    样本
    标本
    以下A属和I属的标本被测量了,F: AM 68103 -左和右尺骨,F: AM 68108A -右肱骨,F: AM 68108A -左肱骨;Amphi- cyon galushai, Barstovian, F: AM 25400-skull;Barstovian, F: AM 68212 -右肱骨和桡骨;a . ingens, Barstovian, F: AM 25470-skull, F: AM 54268-skull, F: AM 68117 -右尺骨,F: AM 68117 -左股骨和胫骨,F: AM 68118 -右肱骨,F: AM 68120 -右尺骨,Ischyro- cyon sp,晚期Barstovian, F: am54220 -头骨,右肱骨,左尺骨和半径;1 . Ischyrocyon sp., Clarendonian, F:AM 49325-skull, F:AM 49327 - skull, F:AM 25115-skull, F:AM 68157-left股骨和胫骨。
    本文调查的其他食肉动物物种的标本的收集名称和标本编号列在这些标本的测量值或照片旁边。
    体重评估

    用于估计A. ingens和I. gidleyi获得的最大身体质量的数据列在表i中。如果以最长的股骨为代表的A. ingens的个体与两只雄性科熊(U. arctos middendorffi)中的任何一只都是相等的,那么它的重量将是615公斤或490公斤。A和棕熊的等股骨长的假设是合理的近似,鉴于Amphicyoninae和Ursinae之间的四肢骨骼形态的相似性(HUNT1998 a)。
    这两个估计值的平均值四舍五入到tens的话(550公斤)就是A. ingens获得的最大体重的最佳估计值。根据a属和I属的颅基长范围以及两个属中最大的种的颅基长的等长假设(譬如二者颅基长一样长的时候,某一位偏大),已知的最大的I属个体的体重比已知的最大的A属个体的体重低26%。
    假设以Hunt测量的最长头骨(1998a)和作者测量的最长股骨为代表的A. ingens个体有相似的体重,头骨最长的I属的个体的Clarendonian I. gidleyi 物种的渐变种有大约410kg.


    这个表的第一行的第三个是颅基长,第四个是股骨全长。


    回复
    2楼2019-11-30 22:48
      颅骨维度
      表二列出了分析中使用的a和i颅面尺寸数据以及现存的食肉目物种的相关数据。除Panthera leo atrox(残暴狮)外,其他均由作者测量。所有被测量的个体都有完全长出的恒牙列。用美国ABS进口工具公司提供的300毫米数字卡尺测量颅基长和吻宽。在log10/log10坐标轴上,将吻宽绘制为基底长度(结果部分的图8)的函数,每个样本表示一个数据点。

      a, i 两个属的犬熊狮子、老虎、斑鬣狗和灰狼颅基长和吻宽。


      回复
      3楼2019-11-30 23:00
        肢骨尺寸


        表III - V列出了分析中使用a属犬熊物种, I属犬熊物种和其他食肉类动物肢体的节段长度和和前肢肌肉(三头肌、三角肌和胸肌)杠杆的数据。桡骨/肱骨比例和胫骨/股骨比例的平均值和范围列于结果部分的表八。所有被测者都是成年,这个数据由长骨骺与骨干的融合而显示。肱部、桡骨、股骨和胫骨的长度以Bertram和Biewener(1990)的方法测量,使用的是ABS Import Tools Inc.的300毫米数字卡尺和金属尺(长度超过310毫米)。这些关节间长度(测量长骨的近端和远端关节面之间的长度)比文献中通常报道的这些骨头的总长度更能代表肢体的功能(所以不要拿肱骨的长度和粗度乱说话)。尺骨的长度(从远端关节面到半月形切口的中部)和鹰嘴突的长度(从半月形切口的中部到鹰嘴突的近端)(Munthe 1989;图2)用金属标尺测量骨内侧。每个人的数据都是骨骼两侧骨骼的平均值,除非只有一侧的骨骼是可用的,就像所有的犬熊和残暴狮一样。
        鹰嘴长度被绘制成尺骨长度的函数(没有对数变换),每个物种或亚种由一个数据点表示(结果部分的图3)。
        狮子、美洲虎、美洲豹的数据点代表每个物种一个雄性个体和一个雌性个体的平均值,而狼的数据点则代表两个雄性个体的平均值。所有其他物种的数据点代表单个个体。对大型猫科动物(豹属)的数据集拟合线性回归线和95%置信区间(回归线)和预测区间(单数据点)。
        三角肌和胸嵴(包括三角肌结节感器)/肱骨三角胸嵴的长度测量结果见图6。已灭绝物种的肱骨长度和三角胸脊/三角胸脊长度的值是分配给一个特定物种的4个肱骨中每个维度的测量值的算术平均值。每根骨头都被认为代表一个独立的个体。列出的活物种值是指从骨骼两侧(可用时)最多5个个体的每个肱骨尺寸的平均测量值的算术平均值。三角肌和胸嵴/三角嵴长度被绘制成肱骨关节间长度(不进行对数变换)的函数,每个物种或亚种用一个数据点表示(结果部分的图7)。对猫科的数据集拟合线性回归线和95%置信区间(回归线)和预测区间(单数据点)。


        回复
        4楼2019-11-30 23:11




          收起回复
          5楼2019-11-30 23:12


            回复
            来自Android客户端6楼2019-12-01 12:27
              A 犬熊和 I犬熊的前肢远端(桡骨)相对于与近端(肱骨)的长度与活虎相同(表VIII)。熊犬后肢远端(胫骨)相对于近端(股骨)的长度比老虎短,但比棕熊长。狮子是除老虎外,唯一与和两种犬熊仔体重上有广泛重叠的大型猫科动物和掠食性陆地食肉动物。与老虎或熊犬相比,狮子的远端肢体节段(桡骨)相对较长(表八)。(所以狮子肱骨桡骨比例大)
              虽然狮子和老虎都是埋伏型捕食者,但狮子在更开阔的栖息地跟踪或伏击猎物,追捕猎物的距离比老虎更远(Stroganov 1969;1972年夏勒)。狼是一种追击性食肉动物,它追赶猎物的距离比任何猫科动物都要远得多(Mech 1970;有更长的远端肢体节段(表VIII)。斑点鬣狗也是一种长距离追逐捕食者(Kruuk 1972),它的胫骨相对于股骨的长度与熊犬一样短,但其桡骨相对于肱骨的长度甚至比灰狼还要长(表8)。因此,两种犬熊的远端肢体的相对长度表明,犬熊和现存的老虎一样,都是专门的伏击捕食者。(两种犬熊)在没有被发现的情况下,会依靠茂密的植被来接近它们的目标猎物,然后在捕获或放弃追赶之前,会追赶很短的距离(平均来说,比狮子追逐猎物的距离短)。
              然而,两种犬熊的尺骨形态与上述对其狩猎行为的重建相矛盾。两属中较小的物种,即晚期的
              Hemingfordian Amphicyon和晚期的 Barstovian Ischyrocyon中,其尺骨的鹰嘴突比老虎的更加弯曲,类似于狮子的情况,而在早期Barstovian A. ingen,鹰嘴突更弯曲(图2)。在晚期的Hemingfordian Amphicyon sp.中,鹰嘴骨也相对于其他当代大猫的尺骨短得多。这样做会降低肱三头肌蹲下时的杠杆作用(尺骨与肱骨形成90度或更小的角度),因此,犬熊也能通过这种姿势加速。三头肌位于鹰嘴突,是熊科和猫科前臂的主要伸肌(Davis 1964; Crouch and Lackey 1969).虽然犬熊的尺骨鹰嘴的方向和相对长度与狮子相似,但其前肢远段(桡骨)的相对长度低于狮子,后肢远段的相对长度(胫骨)低于狮子和老虎(表八)。因此,与具有相同相对长度的远端肢体的大型猫科动物相比,Ischyrocyon与Amphicyon的相似之处在于,它不太能够从蜷伏的姿势加速,因此不太适合伏击捕食。


              回复
              7楼2019-12-01 23:14
                接楼上
                其腰椎的形态进一步表明,A. ingens对伏击捕食的适应能力不如现存的大型猫科动物。
                熊犬的腰椎有颅角状的脊椎,它们之间有足够的空间,就像大猫(老虎)的脊椎,允许广泛的弯曲和伸展(图4,基于科里的解释(2002))。脊柱的伸长表明脊柱有发达的伸肌(长背肌和多背肌),这些伸肌在犬科(Olsen 1960)和猫科(Crouch和Lackey 1969)的胸、腰椎的脊椎上都有。然而,A. ingens腰椎的横突几乎是水平的,不像老虎的腹侧突,几乎没有为横突肌肉提供弯曲脊柱的杠杆(图4,基于Currey的解释(2002))。然而,尽管在A. ingens中,脊柱的弯曲和伸展通过增加步幅的有效长度对犬熊的最大奔跑速度的贡献可能和在大猫中一样大,但它对犬熊的加速度的贡献可能更小。结合短胫骨和短而跖行的后肢(表八,hunt1998 a)的后肢,腰椎的形态表明,a ingen不如大型猫科动物的能力迅速加快。快速的初始加速度对非洲狮和其他大型猫科动物的成功捕猎至关重要。


                回复
                8楼2019-12-01 23:18
                  虽然在偷袭和追赶猎物的能力上不如大型猫科动物,但犬熊似乎已经很好地适应了一旦追上猎物就紧紧抓住它----与棕熊和黑熊和大食蚁兽一样,犬熊在肩胛骨上也有一个巨大的肩胛后窝(Davis 1949, Olsen 1960,图5)。肩胛后窝也存在于amphicyonine Cynelos lemanensis (Ginsburg, 1977)和daphoenine Daphoenodon superbus (Peterson, 1910)中,这表明这种肩胛形态特征在Amphicyonidae是比较早就出现的/比较原始的的,因此,可能也存在于Ischyrocyon中。肩胛后窝的存在有力地表明,起源于 U. americanus 和 M. tridactyla的肩胛下肌在犬熊中得到了强有力的发展。它的主要作用是固定肩关节,通过沿着前肢纵轴的拉力防止肱骨头从肩胛盂脱臼,就像当猎物被熊狗的前爪抓着试图挣脱时那样(这个东西能帮助犬熊阻止猎物的挣脱)。Amphicyon 和 Ischyrocyon的肱骨形态也很适合用前爪抓住挣扎的猎物。与分离的三角肌和胸肌脊不同的是,犬熊科,包括 Amphicyon 和 Ischyrocyon,肱骨上有一个三角肌嵴(Hunt 1998a,图6),相对于平均猫科动物的三角肌脊和胸肌脊而言,其相对于骨骼的长度明显更长(图7)。这表明三角肌和胸肌的杠杆更大----三角肌和胸肌位于猫科动物的三角肌脊和胸脊上,对于大型猫科动物征服大型猎物的能力至关重要。两种犬熊与大型猫科动物都有一个突出的肱骨内上髁,这表明了前旋圆肌以及腕部和手指的屈肌(掌长肌、桡侧屈肌、尺骨屈肌和足底屈肌)的有力发展,这东西源自于当代熊和大猫的上髁。因此,前臂的内旋、手腕和手指的弯曲,所有这些都是用前肢抓住大型猎物的关键,在犬熊身上可能和在活着的大型猫科动物身上一样有力。
                  肱骨髁上的髁突比大型猫科动物(老虎)的肱骨髁上的髁突浅,这表明犬熊肱骨髁上的活动比大型猫科动物更自由。这种灵活性,再加上高度灵活的桡尺骨关节(亨特1998a),可能使犬熊的前臂比大型猫科动物有更大的旋前-旋后能力。
                  Amphicyon的趾骨形态表明,它,可能还有Ischyrocyon和其他amphicyonine缺乏猫科动物缩回爪子保持锋利的能力(Olsen 1960)。然而,尽管棕熊的爪子不能伸缩,但它的前爪却能抓住大型鹿科,


                  回复
                  9楼2019-12-01 23:47
                    尽管两犬熊在利用前肢使猎物固定方面可能与现存的大型猫科动物相似,但它们杀死猎物的方式肯定与豹属有很大的不同。大型猫科动物杀死和自己体重相当或者比自己大的猎物的时候,它们会小心地咬住猎物的气管或鼻子和嘴巴,导致窒息而死。较小的猎物被咬死时,是咬断脊椎(通过后颈根下手),或者和美洲虎一样通过耳朵咬入大脑。这种猎杀猎物的行为反映在他们头骨的形状上,他们的头骨很宽。相比之下,犬熊的头骨形状与追击类食肉动物相似,如灰狼和斑点鬣狗,它们的头骨相对于颅基长较窄(图8)。这些捕食者群猎其他动物,猎物通常比单个捕食者大得多。两种犬熊的头骨也类似于灰狼和斑点鬣狗的头骨,它们有小的眶下孔结构(图9),说明感官(一些毛发什么的)不发达。这些经过修饰的毛发所提供的触觉感知信息有助于大猫向其猎物提供精确定向的咬伤。从头部的形态来看,犬熊并不是通过仔细定向的咬伤来杀死猎物的。


                    回复
                    10楼2019-12-01 23:56
                      从尺骨和腰椎骨的形态上看,它们的捕猎成功并不像现存的大型猫科动物那样依赖于在不被发现的情况下接近猎物然后迅速超越它。然而,两种犬熊可能确实跟踪和伏击了它们的猎物,因为即使是狼,一种专门从事捕食的动物,也会这样做。考虑到犬熊的远端肢体很短,它们不太可能像现在的灰狼和斑点鬣狗那样,以每小时50至60公里的速度长距离追逐猎物。两种犬熊的骨骼形态与追捕猎物的距离(200米以上)和速度(小于50公里/小时)相一致。这样的追求能力出现不足的捕捉与善于奔跑的肢体形态定期有蹄类动物,因为现存牛科动物,鹿科动物,马科动物,所有这些都拥有这样的肢体形态,可以达到超过50公里/小时的速度。然而,熊犬的追踪能力与当时的奇蹄目动物(譬如犀牛和貘这类的)的运动能力非常匹配,据报道它们的最大奔跑貘速度只有40公里/小时。类似的有蹄类动物,尤其是Ticholeptinae(偶蹄目,胼足亚目、Oreodontoidea Merycoidodontidae)和犀科(奇蹄类动物,角形亚目),从late Hemingfordian到 late Clarendonian时期的数量很多。当Amphicyon然后Ischyrocyon两种犬熊成为大陆上最大的陆地食肉动物后,可能会以上述食草动物为食。
                      在3个相邻的洞穴中发现了至少5具D. superbus成年个体(其中一具是未成年)的牙齿和骨骼残骸,这表明至少有一些犬熊是社会性的掠食者。然而,D. superbus趾行的后脚,以及其前肢和后肢的远端节段比amphicyonine(包括Amphicyon和Ischyrocyon (Hunt 1998a))更细长。在现存的大型猫科动物中,群居狮子(Schaller 1972)的远端肢节比同样大小的独居老虎(Stroganov 1969)更长(表VIII)。因此,两种犬熊可能是独居的食肉动物。在捕获猎物的过程中,如果没有社会群体中其他成员的帮助,犬熊就会用前爪抓住猎物,从而使其无法动弹,这种能力在生存追猎的社会捕食者中是不存在的。因此,尽管狼和斑鬣狗在颅骨形状和发育上有相似之处,但它们似乎不是犬熊捕食行为的良好模型。
                      如果它们是独居的捕食者,两种犬熊可能主要捕食与它们体重相似的动物,就像现存的独居捕食者一样(Earle 1987)。据报道,最近唯一一种拥有像狗一样有比较窄的吻部的哺乳动物捕食者,在没有其他社会群体成员的帮助下,经常杀死和自己差不多大的猎物,这就是最近灭绝的袋狼(袋狼,袋狼科)。虽然袋狼捕食东部灰袋鼠和红颈小袋鼠,它们是由一对配偶和他们的后代组成的小型家庭群体,但猎物是被单个个体杀死的。袋狼站在猎物身上(大概是被它击倒的),咬开它的胸腔。一旦猎物被这两种犬熊撞倒或推倒,它们可能会以类似的方式杀死猎物。一只犬熊也可以用前爪抓住站立的猎物,撕开它的胸腔。另一种情况是,犬熊可能会咬断猎物的脖子,切断其主要血管,而不是像大型猫科动物那样切断脊髓或卡住气管。两种犬熊不太可能攻击猎物的腹部,因为这个区域的伤口不会很快杀死猎物(Martin 1980)。麦克纳米(1984年,第240页)描述的一个事件说明了单独捕食者攻击猎物腹部的潜在危险。
                      一头母棕熊被一桶马鹿(C. elaphus)打伤了,在此之前她已经把马鹿给剖腹了。


                      回复
                      11楼2019-12-02 00:20

                        两种犬熊,大猫的三角脊和胸脊的杠杆。


                        回复
                        12楼2019-12-02 00:28
                          阔以


                          回复
                          来自Android客户端16楼2020-02-15 19:55