引自 Interactions between wolves and female grizzly bears with cubs in Yellowstone National Park

发图也被吞
狼对灰熊幼崽的种间杀戮
虽然没有直接观察到这些互动，但我们记录了两起狼群可能杀死灰熊幼崽的事件。第一起事件发生在六月底或七月初。2001年7月2日，我们收到一份报告，称在Hayden Valley的Alum Creek附近有一只灰熊幼崽死亡。2天后，我们徒步前往该地，找到了一只雄性灰熊幼崽的遗体，我们估计它已经死了3到5天。遗体已被小型鸟类食腐动物采食，但被吃掉的部分不到5%。对遗体的现场检查显示，死去的幼熊身体和头部都有犬齿状的刺伤，头骨也被压碎，表明是被大型捕食者造成的。最近的可攀登的逃生树在111米之外。最近的、足以提供逃生或躲藏掩护的连片森林在397米之外。在附近观察到新鲜的灰熊和狼的足迹，但可能是在小熊被杀后留下的（基于最近的大雨）。在死亡幼崽东南方向约50米处，发现了一具被吃掉多于90%的公马鹿遗体。马鹿遗体的皮是倒置的，表明是被熊吃过的；但是，死亡原因不明。

对幼崽的遗体进行了实验室解剖，以确定杀死它的捕食者的种类。这只幼崽死前处于正常生理状态。对遗体的检查显示，头部、胸部和腹部有许多穿刺伤痕。头骨的顶叶和颞叶部分被压碎，几根肋骨断裂，腹部有创伤。从兽皮上测量了相匹配的犬类穿刺伤口中心的距离。穿刺伤口之间的距离为38至42毫米。
第二起事件发生在8月3日在拉马尔谷死亡的一头公牛的遗体旁。在死亡之前，人们观察到这头野牛的侧面有一道伤口，可能是发情期的另一头公牛造成的。8月7日上午，人们首次观察到灰熊在兽尸上进食。8月10日晚，一只雌性灰熊和两只小熊以及一只成年灰熊被观察到在野牛兽尸上觅食。8月11日5时43分，观察到德鲁伊峰狼群的10名成员在公牛遗体附近嗅闻、咀嚼和玩弄一只灰熊幼崽的遗体。我们对现场进行了调查，取回了一只雌性灰熊幼崽的遗体。幼熊身体上有多处犬齿刺伤，但有少于5%被吃掉。对遗体的现场检查表明，这些伤口与大型捕食者的攻击一致。间接证据表明，小熊可能是被德鲁伊峰狼群或前一天晚上在野牛遗体旁观察到的一只成年灰熊杀死的。德鲁伊峰狼群由6只成年狼、20只一岁幼狼和两窝共11只幼狼组成，共有37名成员（Smith和McIntyre 2002）。幼崽们还没有离开巢穴，也没有在野牛遗体旁被观察到。最近的可攀登的逃生树在336米之外。最近的、足以提供逃生或躲藏掩护的连片森林在1,193米之外。
小熊的遗体被取回实验室进行尸检，以确定杀死它的捕食者的种类。小熊体重22.7公斤，状态一般到良好，死前生理状况良好，没有疾病的迹象。在身体的大部分地方都有咬痕。与出血和外伤组织有关的相匹配的犬齿刺伤的中心到中心间的距离（表明发生在幼崽还活着的时候）测量为33-44毫米，最多0.39毫米。
虽然没有人观察到这两起事件，但从遗体上得到的证据表明，狼群杀死了这两只幼崽。在Hayden谷和Lamar谷被杀死的幼熊的犬齿刺伤之间的距离分别为38-42毫米和33-44毫米，与GYE地区狼、美洲狮和小美洲黑熊的犬齿中心间距一致（表2）。这些范围内的犬齿宽度太小，不可能是由灰熊造成的（表2）。
在这两个事件中，美洲狮捕食的可能性不大。在YNP，美洲狮狮通常居住在含有大量岩石峡谷和露头的花旗松（Pseudotsuga menziesii）和恩格曼云杉（Picea engelmannii）高山冷杉（Abies lasiocarpa）森林类型（T. Ruth，Hornocker野生动物研究所，Gardiner，Montana，USA，个人通信，2001）。这两个杀戮地点都是在大型的、几乎没有树木的沙棘草原上，这并不是GYE中典型的美洲狮栖息地（Murphy等人，1999），而且在Hayden或Lamar山谷的非森林区域很少观察到美洲狮（T. Ruth，个人通信，2001）。两只幼崽都是在吸引灰熊和狼的大型有蹄类动物兽尸附近被杀的。灰熊和狼的存在很可能排除了美洲狮的捡尸行为，美洲狮比熊小，作为独居动物，很容易受到狼群的攻击（Murphy等人，1998）。这些自身上和行为上的特征会使美洲狮难以在离逃生树这么远的兽尸旁抵御灰熊和狼。

美洲黑熊捕食的可能性也不大。两只灰熊幼崽都是在远离森林植被的大面积非森林地区被杀死的。在YNP，很少观察到黑熊在远离森林覆盖的大面积非森林地区活动（Gunther等人，1995）。由于黑熊的体型较小，在大型非森林地区与灰熊竞争时处于劣势（Herrero 1979）。黑熊通常处于从属位置(Barnes and Bray 1967)，有时会被灰熊杀死(Arnold 1930, Mattson et al. 1992, Gunther et al. 2002)。黑熊不太可能试图杀死灰熊幼崽，因为灰熊幼崽通常由其母亲陪伴并积极保护。黑熊也不太可能与狼群和灰熊竞争位于远离逃生树或森林覆盖物的有蹄动物遗体。
马鹿是大黄石生态系统地区狼的主要猎物，在Hayden和Lamar山谷非常丰富，这两个山谷分别被Nez Perce和德鲁伊峰狼群占据（Smith等人，2003b）。此外，两只灰熊幼崽皮上的犬齿刺伤之间的距离表明，它们受到了不止一只动物的攻击，这与狼的捕食是一致的，因为狼通常是成群生活、活动和捕猎的（Mech 1970，Paradiso和Nowak 1982），但不是由独居住的美洲狮（Dixon 1982）或美洲黑熊（Jonkel 1978，Pelton 1982）捕食。
我们利用死亡幼崽皮上匹配的犬牙刺伤痕迹中心到中心的间距来帮助确定杀死它们的捕食者的种类。使用犬齿穿刺伤口的宽度测量是一门不完美的科学。多次咬伤能够伸展或收缩的柔性皮肤使这种测量不精确。除了犬齿穿刺伤口宽度的测量，我们还利用植被覆盖类型、景观地理特征和当地捕食者的社会行为来帮助识别可能杀死灰熊幼崽的物种。虽然我们不能完全排除美洲狮或小美洲黑熊在这两起事件中的捕食，但大量的证据表明，狼群杀死了这两只灰熊幼崽。

讨论
在兽尸旁观察到的5次互动中，带幼崽的雌性灰熊仅有一次成功地从狼群手中夺取了兽尸。在兽尸旁观察到的3次互动中，狼取代了带崽雌灰熊；在1次事件中，结果是中性的，一只大型成年灰熊占有兽尸同时取代了狼和带幼崽的雌性熊。尽管我们记录了1起带幼崽的雌性灰熊占领兽尸的事件，但在我们的研究中，狼和带崽灰熊之间的互动是罕见的。带崽雌灰熊避开狼群可能是有利的，因为我们记录了2只幼崽可能被狼群杀死。
我们记录了一只带着2只幼崽的成年雌性灰熊成功地从德鲁伊峰狼群的6名成员手中夺取了一具马鹿遗体，这与我们的假设相反，由于对幼崽的潜在危险，带崽雌灰熊不会试图将狼群赶出兽尸现场。在这一事件中，在带崽雌灰熊到达之前，狼已经在马鹿的遗体上进食，可能已经吃得很饱了。饱食的狼可能比饥饿的狼更容易放弃猎物。此外，26个狼群成员中只有6个（不包括幼崽）在场，这可能有助于熊家族群体成功地夺取兽尸。虽然雌性灰熊带着幼崽抢夺狼杀死的有蹄类动物所获得的能量是潜在的，但也有与偷盗寄生相关的风险，这一点从狼群在有蹄类动物遗体附近杀死的2只幼崽可以看出。
我们记录了两起可能被狼群杀死的灰熊幼崽的事件，这与我们的预测相一致，即狼重新引入GYE后，会发生种间杀戮。这两起事件都发生在吸引熊和狼的大型有蹄类动物的兽尸附近。在这两起事件中，幼崽似乎都被不止一只狼攻击和撕咬，这与狼与狼之间的杀戮是一致的。在这两起事件中，狼并没有吃掉灰熊幼崽。在实施GYE狼重新引入计划以来的8年时间里（1995-2002年），这是GYE首次记录到狼对灰熊幼崽的种间杀害事件。2001年被狼杀死的2只灰熊幼崽占当年统计的78只灰熊幼崽（哈罗德森2002年）的3%，占狼重引进后8年内在GYE统计的556只幼崽（哈罗德森2002年）的不到1%。然而，由于GYE中的灰熊幼崽没有无线电项圈标记（M.A. Haroldson等，机构间灰熊研究小组，北落基山科学中心，蒙大拿州立大学，美国蒙大拿州波兹曼，未发表的数据），所以并非所有幼崽的死亡都被检测到。
这些观察结果有助于深入了解狼和灰熊之间的干涉性竞争以及导致狼对灰熊幼崽的种间杀戮的因素。进一步监测狼与灰熊的相互作用，可能会扩大我们对成年雌性灰熊获得的相对能量的了解，这些能量是与偷窃寄生行为相关的幼崽死亡率增加的成本有关。

又吞我楼

把那个单字得改成“棕熊”，不然这个可能吐不出来。。。