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回复:最后献礼-古之遗爱,王者之王

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总之,早期鼠鲨的演化不外乎于让“正统演化支” 在减少牙齿的过程中分出大量的旁支,之后再二次丢失更多牙齿
从剑吻鲨的18,到锥齿鲨类的17,白垩尖吻鲨和长尾鲨的16,加达比齿鲨/角鳞鲨的15,后面将要讲到的白垩齿鲨的14,古鼠鲨13,乃至今天鼠鲨科的12,甚至大眼长尾鲨的10,一直如此。
正所谓“我变了,时代却没变♂”
喂——醒醒,时代变了,该你们上场了,初代掠食鼠鲨们。
真·正片开始


IP属地:北京来自Android客户端30楼2019-12-15 14:39
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    大事件一 燃烧
    阿尔布阶没有墨西哥湾暖流,即使纬度略低于现代,但波罗的海依然寒冷刺骨。然而,体长超过4m的科平古鼠鲨Archaeolamna kopingensis却轻轻松松地就将自己的势力范围扩展到了北欧地区,无论是在挪威,瑞典还是俄罗斯都有它的化石出土。忍受低温的能力并不稀罕,今天的很多活跃的温带板鳃类,例如大青鲨Prionace glauca,都可以忍受低至10℃以下的水温,但在冷水里生存是一回事,迅捷地捕食就是另外一回事了。至少,凭借图中这只被古鼠鲨撕碎的小型鳍龙类,我们能判定古鼠鲨的运动能力绝不是可以小看的。
    今天的鼠鲨科和长尾鲨科鲨鱼不约而同地采取了一种特殊的组合手段解决了这个问题:产热组织+奇网Rete mirabile。奇网是一类独特血管网络的统称,它们通常包含一对相向动脉和静脉。在双方交汇处,动脉和静脉分散成为毛细血管网进行热量交换。这种被称为“逆流交换”的方式效率极高,可以换走几乎全部的热量。(p3)接下来以鲑鲨Lamna ditropis为例看一看奇网的具体应用。




    IP属地:北京来自Android客户端35楼2019-12-15 17:32
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      在冰水中,表面积越大的部分散热越快,鳃部自然首当其冲。鲑鲨在全身上下都有由肌肉特化而成的产热组织。为了避免被加热过的温暖血液流经鳃部时丧失热量,所有关键部位的乏氧血液在回心之前都要经历一次热交换,把热量送到富含氧气的动脉血处。如此一来,眼,脑,体侧肌肉和肠道,肝脏等关键器官就有了局部的温暖血液供应。凭借这套系统,再结合红肌的大量产热,鲑鲨可以将自己的核心体温提升超过20℃,居于现生鱼类之冠。鲑鲨和其他中温鼠鲨目甚至可以依靠调节奇网和正常血管之间的血流量配比来控制体温。平时节约能源,而在猎杀时“火”力全开p3示鲑鲨的姐妹物种鼠鲨L.nasus发达的产热组织。
      像鲑鲨这样可以控制体温升高程度,但没有固定体温的生物,在生理学上称之为“中温动物”。我们暂时不能依靠化石本身确定古鼠鲨是否是中温动物,但根据现有材料分析,鼠鲨科内部和长尾鲨科的中温都是几次独立演化的结果。作为这些日后中温动物祖辈的古鼠鲨又展现出如此强大的猎杀能力,为什么不可以有同样的系统呢?
      此外,2017年的一项氧18同位素分析表明,古鼠鲨的后辈——白垩鼠鲨和耳齿鲨很可能继承了它的中温特点。在耳齿鲨的一支演化出来的今天鼠鲨科身上仍然可以看到发达的这套系统,上面的鲑鲨就是典型的例子。而白垩尖吻鲨科独立发展出的一套中温系统最终在它们现存的唯一后代——长尾鲨身上得以保留和发扬光大,欲知演化进程具体如何,请看下回分解。




      IP属地:北京来自Android客户端36楼2019-12-15 18:15
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        如果说击杀鳍龙类还不算什么,那这块被塞氏德沃达鲨Dwardius siversoni(种加词纪念塞沃森)斩断的鱼龙下颌骨就宣告了掠食鼠鲨的正式登场。



        IP属地:北京来自Android客户端38楼2019-12-15 20:41
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          很幸运的是,古鼠鲨保存了一部分骨骼。p1便是标本LACM 128125,一具科平古鼠鲨Archaeolamna kopingensis的不完整标本。p2,p3分别是腭方软骨(鲨鱼的上颌)和麦氏软骨(鲨鱼的下颌)的特写。可以看出,古鼠鲨已经拥有类似于今天鼠鲨科的牙齿排列模式,而它的独特之处在于特化弯曲的I1(第一颗,也是唯一一颗上颌中间齿)。




          IP属地:北京来自Android客户端39楼2019-12-15 21:29
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            p1是LACM 128125的椎骨横截面特写,而p2则是具体的解析。结合上面的牙齿,颌骨以及这里的椎骨,科学家们推测LACM128125在活着的时候长约3.5-4m,齿带全宽为705mm。中等的体型,再辅以中温能力和一口斜高超过3cm的宽大三锋齿,足以威胁到当时的很多近海小型海生羊膜类和鱼类。
            从椎骨的年轮排列来看,LACM 128125死时18岁,应该已经成年,而且很有可能性成熟,可以繁殖后代了。
            巧合的是,这样的年龄数据,乃至牙齿数目和椎骨的形态都像是今天的鲭鲨属Isurus 和鼠鲨属Lamna的结合体。可以像见古鼠鲨等早期鼠鲨类的运动能力已经很优秀了。
            p3是今天的尖吻鲭鲨Isurus oxyrinchus。这种鼠鲨科的大型掠食鱼很有可能是古鼠鲨的后裔,鼠鲨类的掠食特质可谓一脉相承。




            IP属地:北京来自Android客户端40楼2019-12-15 21:40
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              显然,绝大多数鱼类是变温动物,代谢率和环境温度直接挂钩。但是,有些不走寻常路的鱼类发展出了独特的中温能力,可以依靠巧妙地传热装置保留体内产生的热量,为己所用。这种独特的能力至少在鱼类里独立演化了8次:在旗鱼目的旗鱼科和剑鱼科,鲭形目的狐鲣族+鲔族和异鲭亚科,鼠鲨目的鼠鲨科和长尾鲨科,以及月鱼目的月鱼科和鲼形目的蝠鲼科。
              要想实现中温,产热组织是必不可少的。细胞中线粒体在进行有氧呼吸时,葡萄糖中的能量并非全部被转化成ATP储存起来,而是有约60%被转化成了热量。如果在细胞中有线粒体内膜解耦联剂的存在,这个比例可以增加到90%以上。所以,理论上讲利用细胞的产热并不是什么难事,只要一直保持线粒体全功率工作即可。
              八类中温鱼类的体内都有特殊的产热肌肉分布。它们的本质是一些特化的肌肉,富含肌红蛋白和线粒体。肌红蛋白可以储存巨额的氧气,为线粒体供氧。在产热过程中,肌肉会进行持续的收缩,释放的热量则进入肌肉周围的毛细血管中。产热肌肉可以是特化的眼肌,咬肌,躯干肌或者鳍外生肌。这些肌肉的产热对于维系中温鱼类的体温有着相当关键的作用。眼肌和咬肌负责温暖颅内的神经中枢和感觉器官,鳍肌和躯干肌则提供充沛的动力输出。
              鼠鲨目还有另外一条产热途径。众所周知,经过消化吸收的营养物质会沿肠系膜静脉和肝门静脉流向肝脏进行进一步代谢。代谢,转化营养物质的过程需要放出大量的热量。鼠鲨科和长尾鲨科的肝脏毛细血管相比其他肉食鱼类显著地更为发达,同样起到了收集热量的作用。
              产热是一方面,另一方面自然是防止热量散失。这时候就轮到“神奇的网”和逆流交换机制登场了。有了这些神奇机制,低温下的高效狩猎就成为了可能。
              图片是现代中温鱼类集锦,各位对号入座
              蓝枪鱼Makaira nigricans(颅内中温)
              剑鱼Xiphias gladius(颅内中温)
              北方蓝鳍金枪鱼Thunnus thunnus(全身中温)
              腹翼鲭Gasterochisma melampus(颅内中温)
              鼠鲨Lamna nasus(全身中温)
              大眼长尾鲨Alopias superciliosus(全身中温)
              斑点月鱼Lampris guttatus(全身中温)
              蝠鲼Mobula mobular(颅内中温)









              IP属地:北京来自Android客户端42楼2019-12-15 22:13
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                在阿尔布阶,有两支相当出名的鼠鲨目支系的远祖已经出现了,它们分属15牙和16牙支系,不过这两位的传奇故事始于稍晚的科尼亚克阶,在正式开启它们的故事前,各位可以尽情猜想一下它们的真实身份(送分题)
                回到阿尔布阶,各位可能会以为古鼠鲨,德沃达鲨之流已经是相当令人为之汗颜的掠食者了,但在这几枚大椎骨面前,它们显然还不够格







                IP属地:北京来自Android客户端45楼2019-12-16 23:19
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                  p1是几种白垩纪掠食鼠鲨的椎骨数目和直径统计,里氏加达比齿鲨直径超过90毫米的的椎骨放在整个白垩纪看都不算小。不过在椎骨数目上,单个椎体相对厚重的加达比齿鲨显然没有白垩尖吻鲨和尖吻鲭鲨那样数目众多的椎骨。显然,它并不是极端的高速游泳者,可能倾向于捕食海生羊膜类。森诺曼阶最快的大型硬骨鱼——体长同样超过5m的勇猛剑射鱼Xiphactinus audax(p2)和加达比齿鲨几乎井水不犯河水,前者的食物主要是其他硬骨鱼。(其实就是追不上)(放心,到科尼亚克阶你就被追上了

                  剑射鱼从森诺曼阶一路坚持到了马斯特里赫特阶,堪称晚白垩世最有代表性的大型鱼类之一。

                  在生长方面,几种白垩纪鼠鲨也和今天的鼠鲨科相对类似,在出生以后,它们会经历高速的营养生长,随后在6-8岁时逐步转向生殖生长,达到性成熟。蓝线:里氏加达比齿鲨Cardabiodon ricki 紫线:阿加西白垩尖吻鲨Cretoxyrhina agassizensis 黑粗线:曼氏白垩尖吻鲨C.mantelli 黑细线:科平古鼠鲨Archaeolamna kopingensis


                  IP属地:北京53楼2019-12-19 20:49
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                    在年代稍晚的土伦阶,加达比齿鲨属依然有存在。在内陆海道和西澳大利亚都出图了猎手加达比齿鲨Cardabiodon venator的牙齿化石,尽管缺乏椎骨,但我们可以通过牙齿大小的对比得出模式标本组合WAM 04.10.64~100的全长在5m左右,不排除可以长得更大。在牙齿形态方面,猎手加达比齿鲨的牙齿进一步扩宽,副齿尖缩小,只留下边缘如刀锋般锐利,呈现S形的主齿尖。同时,加达比齿鲨科富有特色的大型下颌侧齿(说来丢人,加达比齿鲨的a1还没有l1大)也变得厚重了几分,展现出了对大型猎物的适应。p1是C.venator(上)和C.ricki的齿形对比

                    猎手加达比齿鲨的正模,最高的前齿斜高32.6mm。齿根粗大而深扎进软组织中,滋养孔明显。牙齿,特别是前齿上起加强作用的纵纹显示这是一位攻坚好手。“侧牙比前牙还大”这一加达比齿鲨科的典型特征也得到体现。

                    一份加达比齿鲨属的分布图,这种广布于全世界温带和亚寒带水域的大型鼠鲨有很大概率同样是中温动物。值得注意的是图中标出的牙齿UALVP 49430,它被认为代表了里氏加达比齿鲨到猎手加达比齿鲨的中间类型。
                    加达比齿鲨的世系到这里便销声匿迹了,可谁能想到它的复出要等到将近五千万年之后呢?
                    同时也要说明一点,加达比齿鲨或许很凶悍,善于捕杀大型猎物,但它还不是森诺曼阶/土伦阶最大的掠食性鼠鲨,这个殊荣的归属者不是什么开始演进的鼠鲨目分支,而是当年拟铲吻鲨科遗留下来的最后的,也是最大的成员,甚至有这些牙齿斜高将近70mm的巨兽掠食海生爬行类的记录
                    有请——白垩齿鲨属Cretodus


                    IP属地:北京54楼2019-12-19 21:15
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                      土伦阶 92mya 亚德里亚
                      南欧的浅海水域哺育了大量的海生羊膜类,几只早期原盖龟类悠闲地在水面巡航,不时吞食水母。和今天的棱皮龟一样,这些现代海龟的近亲舍弃了角质的盾片和厚重不堪的真皮骨板,以肋骨作为唯一的防御手段。拥有宽大前鳍状肢的它们在海中速度不亚于一般的鳍龙。身后,一个阴影不紧不慢地尾随,时不时摆动几下巨尾。

                      那阴影逐渐靠近了,但原盖龟们似乎并没有把它当做威胁。转瞬间,阴影逼近下方,张开了1.2米宽的血盆大口——
                      一只体型较小的原盖龟消失了,它并没有被那些骇人的,有纵棱加固的巨齿绞碎,而是被撕咬了几下就整个吞了下去。对于这位猎手——长达7米的重齿白垩齿鲨Cretodus crassidens来说,这样的小家伙仅仅是勉强填饱肚子。


                      IP属地:北京56楼2019-12-20 19:52
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                        早期的白垩齿鲨出现在森诺曼阶,作为拟铲吻鲨科的成员而言,它们有着相当庞大的体型。早期的种类,例如半褶白垩齿鲨Cretodus semiplicatus已经有高达66mm的牙齿,显然体型不小。和绝大多数基干鼠鲨目一样,半褶白垩齿鲨的全部化石都来自零碎的牙齿,不过有意思的是本种居然一直活到了桑托阶,可以说是最后的拟铲吻鲨类。和之前所描述的加达比齿鲨一样,白垩齿鲨属的齿冠也有锋利的刃边纵纹,而且有发达,深植的齿根。
                        对牙齿攻击能力的加强显然对它们捕食大型猎物有帮助。


                        IP属地:北京57楼2019-12-20 20:11
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                          土伦阶的白垩齿鲨相对丰富一些,并且有较为完整的化石出土。FHSM VP-17575的主人就是一条土伦阶中期,来自内陆海道的霍氏白垩齿鲨Cretodus houghtonorum。有大量的牙齿和几枚椎骨被发现,分别展如p1,p2

                          藉由这些标本,岛田贤舟和迈克尔·埃文哈特(Michael J. Everhart,《堪萨斯之海》一书作者,内陆海道古生物研究权威)判定出霍氏白垩齿鲨的齿带中上颌包含14颗牙齿(不含联合齿),其中2颗前齿,一颗中间齿,10颗侧齿。作为后期的拟铲吻鲨科,白垩齿鲨属牙齿数目的减少再次印证了“丢牙”的演化历程

                          p3示霍氏白垩齿鲨Cretodus houghtonorum的上颌齿带


                          IP属地:北京58楼2019-12-20 20:23
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                            FHSM VP-17575的化石实物,最大的牙齿斜高53mm

                            古生物学家们在发掘现场合影,左起: Fred Smith, Gail Pearson, Kenshu Shimada, Michael Everhart(其实重点是T恤上的邦纳鱼
                            埃文哈特在他的个人网站上写道“这是一年里最忙的时候,挖掘只进行了两天,但我们乐在其中
                            2013年,岛田和埃文哈特重返化石点,挖出了更多的牙齿,其中包括一颗镰形角鳞鲨Squalicorax falcatus的牙齿(图中标出),这种中型鼠鲨有可能是霍氏白垩齿鲨的猎物,当然它也有可能在白垩齿鲨死后前来分一杯羹。


                            IP属地:北京59楼2019-12-20 20:42
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                              歪楼,阿尔布阶的某大型乞丐鱼类,很有可能是勇猛剑射鱼


                              IP属地:北京60楼2019-12-20 20:55
                              收起回复