巨佬，请问一下4m鼠鲨在当时海中大概是什么生态位?

@穹宇神星 这里也是给的新西兰（E）从28Ma的晚渐新世开始。丹麦（C）渐新世的不确定，无视也行

p1是几种白垩纪掠食鼠鲨的椎骨数目和直径统计，里氏加达比齿鲨直径超过90毫米的的椎骨放在整个白垩纪看都不算小。不过在椎骨数目上，单个椎体相对厚重的加达比齿鲨显然没有白垩尖吻鲨和尖吻鲭鲨那样数目众多的椎骨。显然，它并不是极端的高速游泳者，可能倾向于捕食海生羊膜类。森诺曼阶最快的大型硬骨鱼——体长同样超过5m的勇猛剑射鱼Xiphactinus audax（p2）和加达比齿鲨几乎井水不犯河水，前者的食物主要是其他硬骨鱼。（其实就是追不上）（放心，到科尼亚克阶你就被追上了）

剑射鱼从森诺曼阶一路坚持到了马斯特里赫特阶，堪称晚白垩世最有代表性的大型鱼类之一。

在生长方面，几种白垩纪鼠鲨也和今天的鼠鲨科相对类似，在出生以后，它们会经历高速的营养生长，随后在6-8岁时逐步转向生殖生长，达到性成熟。蓝线：里氏加达比齿鲨Cardabiodon ricki 紫线：阿加西白垩尖吻鲨Cretoxyrhina agassizensis 黑粗线：曼氏白垩尖吻鲨C.mantelli 黑细线：科平古鼠鲨Archaeolamna kopingensis

在年代稍晚的土伦阶，加达比齿鲨属依然有存在。在内陆海道和西澳大利亚都出图了猎手加达比齿鲨Cardabiodon venator的牙齿化石，尽管缺乏椎骨，但我们可以通过牙齿大小的对比得出模式标本组合WAM 04.10.64~100的全长在5m左右，不排除可以长得更大。在牙齿形态方面，猎手加达比齿鲨的牙齿进一步扩宽，副齿尖缩小，只留下边缘如刀锋般锐利，呈现S形的主齿尖。同时，加达比齿鲨科富有特色的大型下颌侧齿（说来丢人，加达比齿鲨的a1还没有l1大）也变得厚重了几分，展现出了对大型猎物的适应。p1是C.venator（上）和C.ricki的齿形对比

猎手加达比齿鲨的正模，最高的前齿斜高32.6mm。齿根粗大而深扎进软组织中，滋养孔明显。牙齿，特别是前齿上起加强作用的纵纹显示这是一位攻坚好手。“侧牙比前牙还大”这一加达比齿鲨科的典型特征也得到体现。

一份加达比齿鲨属的分布图，这种广布于全世界温带和亚寒带水域的大型鼠鲨有很大概率同样是中温动物。值得注意的是图中标出的牙齿UALVP 49430，它被认为代表了里氏加达比齿鲨到猎手加达比齿鲨的中间类型。
加达比齿鲨的世系到这里便销声匿迹了，可谁能想到它的复出要等到将近五千万年之后呢？
同时也要说明一点，加达比齿鲨或许很凶悍，善于捕杀大型猎物，但它还不是森诺曼阶/土伦阶最大的掠食性鼠鲨，这个殊荣的归属者不是什么开始演进的鼠鲨目分支，而是当年拟铲吻鲨科遗留下来的最后的，也是最大的成员，甚至有这些牙齿斜高将近70mm的巨兽掠食海生爬行类的记录
有请——白垩齿鲨属Cretodus

用词不要太绝对，最后的献礼你要诀别吗？

土伦阶 92mya 亚德里亚
南欧的浅海水域哺育了大量的海生羊膜类，几只早期原盖龟类悠闲地在水面巡航，不时吞食水母。和今天的棱皮龟一样，这些现代海龟的近亲舍弃了角质的盾片和厚重不堪的真皮骨板，以肋骨作为唯一的防御手段。拥有宽大前鳍状肢的它们在海中速度不亚于一般的鳍龙。身后，一个阴影不紧不慢地尾随，时不时摆动几下巨尾。

那阴影逐渐靠近了，但原盖龟们似乎并没有把它当做威胁。转瞬间，阴影逼近下方，张开了1.2米宽的血盆大口——
一只体型较小的原盖龟消失了，它并没有被那些骇人的，有纵棱加固的巨齿绞碎，而是被撕咬了几下就整个吞了下去。对于这位猎手——长达7米的重齿白垩齿鲨Cretodus crassidens来说，这样的小家伙仅仅是勉强填饱肚子。

早期的白垩齿鲨出现在森诺曼阶，作为拟铲吻鲨科的成员而言，它们有着相当庞大的体型。早期的种类，例如半褶白垩齿鲨Cretodus semiplicatus已经有高达66mm的牙齿，显然体型不小。和绝大多数基干鼠鲨目一样，半褶白垩齿鲨的全部化石都来自零碎的牙齿，不过有意思的是本种居然一直活到了桑托阶，可以说是最后的拟铲吻鲨类。和之前所描述的加达比齿鲨一样，白垩齿鲨属的齿冠也有锋利的刃边纵纹，而且有发达，深植的齿根。
对牙齿攻击能力的加强显然对它们捕食大型猎物有帮助。

土伦阶的白垩齿鲨相对丰富一些，并且有较为完整的化石出土。FHSM VP-17575的主人就是一条土伦阶中期，来自内陆海道的霍氏白垩齿鲨Cretodus houghtonorum。有大量的牙齿和几枚椎骨被发现，分别展如p1，p2

藉由这些标本，岛田贤舟和迈克尔·埃文哈特（Michael J. Everhart，《堪萨斯之海》一书作者，内陆海道古生物研究权威）判定出霍氏白垩齿鲨的齿带中上颌包含14颗牙齿（不含联合齿），其中2颗前齿，一颗中间齿，10颗侧齿。作为后期的拟铲吻鲨科，白垩齿鲨属牙齿数目的减少再次印证了“丢牙”的演化历程

p3示霍氏白垩齿鲨Cretodus houghtonorum的上颌齿带

FHSM VP-17575的化石实物，最大的牙齿斜高53mm

古生物学家们在发掘现场合影，左起： Fred Smith, Gail Pearson, Kenshu Shimada, Michael Everhart（其实重点是T恤上的邦纳鱼）
埃文哈特在他的个人网站上写道“这是一年里最忙的时候，挖掘只进行了两天，但我们乐在其中”
2013年，岛田和埃文哈特重返化石点，挖出了更多的牙齿，其中包括一颗镰形角鳞鲨Squalicorax falcatus的牙齿（图中标出），这种中型鼠鲨有可能是霍氏白垩齿鲨的猎物，当然它也有可能在白垩齿鲨死后前来分一杯羹。

歪楼，阿尔布阶的某大型乞丐鱼类，很有可能是勇猛剑射鱼

FHSM VP-17575死时22岁，体长约515cm，可见它的生长速度比今天鼠鲨科的白垩尖吻鲨略慢一些，有可能选择相对慢节奏的生活。根据椎骨分析，霍氏白垩齿鲨大约能存活50岁，完全生长的渐进个体体长684cm，这个大小接近了今天的噬人鲨Carcharodon carcharias。图中是霍氏白垩齿鲨的生长曲线和齿宽-体长曲线。鼠鲨神教翻身做主

尽管如此，霍氏白垩齿鲨的后裔体型更加庞大。岛田在2019年11月一份对白垩齿鲨属的综述报告中细致分析了本属的演化。早期，齿冠纤细的种是长褶白垩齿鲨C.longiplicatus和半褶白垩齿鲨C.semiplicatus。

中期有霍氏白垩齿鲨和曾经属于原鼠鲨属的巨大白垩齿鲨C.gigantea。

而最后的，则是我们开头的原盖龟杀手，牙齿极端粗壮化的重齿白垩齿鲨C.crassidens。

于是，才有了我们最开始提到的那棵演化树

2017年，意大利学者正式描述了几块二十世纪九十年代被发现的石板，编号IGVR 91032，化石属于一条土伦阶的重齿白垩齿鲨Cretodus crassidens（在原文中记述为C sp.，但岛田等在2019年关于白垩齿鲨属的综述中认为其属于重齿白垩齿鲨）。化石保存的部分全长477cm，其中最大的牙齿高69mm。
p2：重齿白垩齿鲨骇人的锋利巨牙，注意缩减的副齿尖，加宽的主齿尖以及牙齿表面的纵向纹路

IGVR 91032最大的椎骨直径达到了130毫米，全场在7.4-7.7米之间。这些庞大的椎骨很容易让人联想到阿尔布阶的大型鼠鲨椎骨，但很遗憾的是它们在形态上并不相似。白垩齿鲨的椎骨数目更多，单枚更薄，和阿尔布阶的大型加达比齿鲨科有显著不同。
在IGVR 91032的胃部还发现了一只原盖龟类的化石，由此才有了我们前面的小故事噬龟性在大型海洋生物中并不罕见，很多海生鳄类都会掠食海龟，今天的鼬鲨也有“海龟开罐器”之称，但这毕竟是鼠鲨目直接掠食海龟的最早证据，确实值得纪念。
p2是胃中被重齿白垩齿鲨咬烂的原盖龟类，一口锋利粗厚的牙齿专为斩杀硬壳猎物而设计即便如此，巨大的咬合力还是折断了一根牙尖。

作为拟铲吻鲨科的成员，白垩齿鲨很有可能并没有中温能力，它们的猎物也会是相对不慎灵活的中型海生羊膜类和鱼类，例如弓鲛（上面提到的霍氏白垩齿鲨的胃容物中就有弓鲛的鳍棘）和海龟。不过，附有沟槽的盾鳞也显示它并不是慢吞吞的底栖动物。
p3是重齿白垩齿鲨的盾鳞特写，已经出现了今天板鳃类身上有助于减阻增推的沟槽结构（欲知详情请看最后献礼-NFS）
当然，白垩齿鲨也没有称雄太久，接踵而至的科尼亚克阶，是16牙鼠鲨世系称王的年代

话说您觉得耳基拟噬人鲨能否一口咬断龙王鲸？

前面我们已经提及了，阿尔布阶中期，白垩尖吻鲨科——也就是16牙世系鼠鲨的元祖就从鼠鲨目的主干，拟铲吻鲨科上分化出来，不过由于混乱的化石记录，这一时期被认为可能属于白垩尖吻鲨科的属，例如副鲭鲨Parisurus和前面提及过的德沃达鲨属Dwardius（没错有几派学者认为德沃达鲨并不是加达比齿鲨的祖先，而是白垩尖吻鲨的祖先，理由是德沃达鲨的齿带不具有加达比齿鲨科的典型特征：扩大的下颌侧齿。）德沃达鲨属的化石完全由牙齿和碎渣组成充斥着各种各样令人作呕的疑名，裸名和无效种，但考虑到它手里拿着鼠鲨目对鱼龙的唯一击杀战绩，lz还真不敢对这位大爷动手
图片中展示了几种德沃达鲨，p1是塞氏德沃达鲨D.siversoni
p2是伍氏德沃达鲨D.woodwardi，另一个为数不多的有效种，注意其与早期白垩尖吻鲨的相似性。